System genetyczny niepodobny do większości zwierząt
Podczas gdy w zwierzętach mlekowych płeć jest wyznaczana przez chromosomy X i Y, w pszczółkach płeć zależy od liczby chromosomów, a nie od rodzaju tych chromosomów. Zjedzone jajka są diploidy (zawierają dwa pełne zestawy chromosomów, jeden z każdego rodzica) i rozwijają się w samicę — albo pracownicą lub królową, w zależności od diety larwy — podczas gdy niejedzone jajka są haploidy (zawierają jedno zestawienie chromosomów) i rozwijają się w dronów poprzez proces nazywany arrhenotokowym parthenogenesi, co oznacza, że samce rozwijają się z „niekompletnej” kopii genetycznej swojej matki bez udziału ojca.
To daje królowej pełną kontrolę nad proporcją płci w jej colony: wybierając, czy wydać spermia ze swojej spermathecy podczas składania jajka, decyduje ona, czy to jajo zostanie zawiązane (samicza) lub niezawiązane (drone), co stanowi poziom kontroli nad plemieniem ofiar, który nie ma prawie żadnych równych w rozmnażaniu mlekowatych.
Genes komplementarnego wyznaczania płci
Osiągająca kluczowe znaczenie genowa skrót zasadniczo opiera się na jednej obszarze genu oznaczonym jako genes komplementarnego wyznaczania płci (csd). W diploidnych organizmach, mających dwie różne wersje (allel) tego samego gend, proces rozwoju jest kobiece; natomiast tylko jedna kopia (jak u haploidy dronów) prowadzi do rozwoju męskiego. Problem pojawia się, gdy diploidny organizm dziedziczy dwie identyczne allele csd — co dzieje się wtedy, gdy królowa zawiązuje się ze smokiem noszącym ten sam allele csd, co ona sama, i tworzy haploidy drona zamiast robaka czy królowej.
Drapieżne drony diploidne są praktycznie niewysocewne: robaki pracujące wykrywają i usuwają larwy diploidnych dronów wkrótce po ich urodzeniu, ponieważ reprezentują nieefektywność zasobów dla colonies. Królowa tworząca dużą proporcję diploidnych dronów (znak niskiej diversji genetycznej w jej puli smoków) będzie pokazywać widocznie brudną, „spoczywającą” wzór młodych organizmów, który doświadczonych hodowców użycia jako praktyczny indywidualny wskaźnik problemu z diversji genetycznej.
Dlaczego różnorodność genetyczna ma większą wartość niż w przypadku innych gatunków
Z powodu tego, że liczba różnych alleli csd krąci się w populacji bezpośrednio determinuje jak często występują diploidne mrówki towarzyskie, populacje miodonosnic są niezwykle narażone na określony rodzaj opadu z powodu inbreeding związany z tym jednym genetycznym locus, ponadto do ogólnych ryzyg inbreeding widocznych u innych gatunków. Izolowane, małe lub bardzo inbreeding populacje mogą doświadczać znaczącego obniżenia dorastalności larw ze względu na ograniczoną różnorodność alleli csd, niezależnie od innych genetycznych słabości.
To jest kluczowy argument praktyczny w sprawie utrzymania szerokiej różnorodności genetycznej w zarządzanych populacjach miodonosnic — poprzez otwarte krzyżowanie z różnorodnymi populacjami mrów, uważne zarządzanie programami produkcji królikarzy i międzynarodową kooperację w zakresie ochrony oddzielnych podgatunków miodonosnic, a nie zależności od małej liczby popularnych linii komercyjnych.
Czynnik współczesnej hodowli i narzędzia molekularne
Całkowity genom pszczół miodowych został odczytany w 2006 roku, co dało badaczom szczegółowy mapę około 10 000-15 000 genów i pozwoliło na znacząco precyzyjniejsze pracę nad hodowlem niż było możliwe tylko dzięki widocznym cechom. Markerzy molekularne, w tym mikrosatelity i pojedyncze polimorfizmy nukleotydowe (SNPs), teraz pozwalają hodowlaniom potwierdzić pochodzenie, szacować powiązania między koloniami i śledzić rozprzestrzenianie się konkretnych cech takich jak czystość czy wrażliwość na varroę poprzez populację hodowlaną z większą precyzją.
Inseminacja instrumentalna — kontrolowane artetyczne inseminowanie dziewczynek niepłodnych wybranymi spermatomasami wybranych jarmużów — nadal jest ważnym narzędziem w profesjonalnych programach hodowli królowych, ponieważ pozwala hodowlaniom gwarantować różnorodność genetyczną i kombinacje konkretnych cech, które niezależnie od tego, jakie jarmuże się okazują w pobliżu, nie mogą zapewnić bezpiecznego kontroli.
Praktyczne wnioski dla hodowców pszczół
Rozłożenie larw w miękkim, nierównomiernym wzorze nie zawsze jest objawem choroby; warto rozważyć różnorodność genetyczną i możliwe straty diploidy jąder jako jedno z wyjaśnień, zwłaszcza jeśli królowa pochodzi z małej lub zamkniętej populacji hodowlanej, przed przyjmowaniem założenia o problemie zdrowotnym. Szukanie królowych czy źródeł hodowlanych od programów, które aktywnie śledzą różnorodność genetyczną, zamiast powtarzalnie propagować się ze sztucznych linii o bardzo małym zakresie, jest jednym z bardziej skutecznych metod długoterminowych chroniących siłę kolonii przed tym określonym ryzykiem genetycznym.
Zrozumienie haplodiploidy wyjaśnia również niektóre inaczej zagadkowe aspekty biologii kolonii, w tym dlaczego jądra nie przekazują żadnej konkretnie patrycjonalnej genetycznej informacji, dlaczego pełne siostry w kolonii są bardziej bliski od siebie niż córki z matką, i dlaczego programy hodowlane królowych nadają taka dużą wagę zarządzaniu różnorodnością rozrodczym, a nie traktują to jako szczegół mniej ważny.
Często zadawane pytania
Jak królowa kontroluje, czy jajko stanie się robacikiem lub trąciakiem?
Poprzez wybór, czy wypuści zatrzymany spermatofit podczas składania jajka. Zjednoczone jajo (fertilizowane) jest diploidowe i rozwija się do żeńskiego (robacika lub królowej), a niefertilizowane jajo jest haploidowe i rozwija się do trąciaka, co daje królowej bezpośredni kontrolę nad proporcjami płci w colonies.
Co powoduje diploide trąciaki i dlaczego to stanowi problem?
Diploide trąciaki występują, gdy królowa zawiadomiona jest przez trąciaka noszącego taki sam allele csd jak ona sama. W praktyce są one nieaktualne, ponieważ robaciki wykrywają i usuwają je jako larwy. Wysoki stopień utrat diploidnych trąciaków prowadzi do widocznej wzorcowanej struktury jajowiska, co zwykle oznacza niską genetyczną diversyfikację w zawiadomieniu królowej.
Czy trąciak ma ojca?
Nie w tradycyjnym sensie genetycznym. Trąciaki rosną z niefertilizowanych jaj, co oznacza, że dziedziczą tylko materiał genetyczny od matki i nie mają ojca przekazującego DNA, mimo że technicznie mają genetycznego 'dziadka' poprzez zawiadomienie matki.
Dlaczego profesjonalni hodowcy używają inseminacji instrumentalnej zamiast otwartego zawiadomienia?
Zezwala to na dokładną kontrolę nad wykorzystaniem genetyki trąciaków, gwarantując diversyfikację genetyczną w lokalizacji csd i umożliwia świadomą selekcję dla określonych cech, takich jak chemiczne zachowania, które nie można zawsze zapewnić z otwartym zawiadomieniem z nieznanych lokalnych trąciaków.
Wypróbuj na żywo
Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Haplodiploidy & the csd Gene: Polyandry Lab i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.
▶ Otwórz symulację Haplodiploidy & the csd Gene: Polyandry Lab