Dlaczego pszczely są genetycznie dziwne: haplodiplojdia, wielokrotne zwieranie i selekcja hodowlana

System genetyczny niepodobny do większości innych

Pszczely (Apis mellifera) zasiedlają małą grupę insektych, które mają system haplodiploidyczny, a ten system wpływa na niemal wszystko, co dotyczy organizacji kolonii. Królewce i pracownice są diploidy, nosząc dwie pełne zestawy 16 chromosomów (2n = 32), podobnie jak ludzie mają dwa kopie każdego chromosomu. Męczyźni, czyli pszczółki, są inni: rosną z nieprzytoczonego jajka i noszą tylko jedno zestawienie 16 chromosomów (n = 16). Pszczółek nie ma ojca — genetycznie jest ona podstawowym paczkiem genów matki bez żadnego przyczynienia postronkowego.

Ta asymetria ma głębokie konsekwencje dla powiązaności genetycznej wewnątrz kolonii, temat, który fascynował biolodzy ewolucyjni, w tym W.D. Hamilton, który używał pszczół jako klasykowego przykładu selekcji po gronie. Ponieważ córki królewki dzielą się na średnim planie trzy czwarte swoimi genami z pełnymi siostrami o tej samej matce (zamiast 50% obserwowanego u zwierząt diploidy), może być bardziej ewolucyjnie „warto” dla pracownicy pomagać w opiekach nad siostrą niż samodzielne rozmnażanie. Taka jedyna quirk biologii jest jedną z wielu wyjaśnień, dlaczego pszczely ewoluowały do tak skomplikowanych społeczności cooperatywnych na początku.

Określenie płci i zagrożenie związanym z inbreedingiem

Płeć w pszczelich jest kontrolowana przez pojedynczy gen oznaczony jako csd (complementary sex determiner). Pszczoła, która jest heterozygotna na tym locusie — nosząca dwa różne wersje tego geneza — rozwija się jako samiczka (pracownica lub królowa, w zależności od diety larwy). Pszczoła, która dziedziczy dwie identyczne kopie csd, staje się diploidnym samcem, który jest niespodziewany i, kluczowo, jest wykrywany i zjedzony przez pielęgniarki pszczół w ciągu kilku godzin po urodzeniu.

Takie system tworzy ukrytą koszt inbreedingu. Gdy królowa ponoć się ze genetycznie podobnymi dronami — co może nastąpić w izolowanych apiariach z małym lokalnym populacją dronów — większa część jej zapłodnionych jaj okazuje się homozygotna na locusie csd. Te jaja są zniszczone przez pracownice, co powoduje rozproszone, "strzelbowe" wzory młodych pszczół, które czasami mylą się pielęgniarki za chorobę. W praktyce, hodowcy traktują wzrost populacji diploidnych samców jako dawno ostrzeżenie dotyczące zmniejszającego się zróżnicowania genetycznego i poprawiają sytuację wprowadzając nowe, niespodziewane drony, zamiast leczyć kolonię na chorobę.

Polyandria: dlaczego królowa poluje na więcej niż dwadzieścia dronów

Jako że większość owadów społecznych jest stosunkowo monogamna, królowe pszczół miodowych są ekstrawaganckimi promiślniczkami. W trakcie jednej lub kilku lotów polujących na drony w swoim młodym wieku, królowa ma do czynienia z około 12 do 20 dorosłych dronów, przechowując ich spermatum w specjalizowanym organe zwane spermathecą, który służy jako magazyn na całe jej życie — które może trwać kilka lat. Każdy drone, z którym ma kontakt, tworzy „patriline”: grupę półsióstr, które mają tego samego ojca, ale mogą mieć różne wsteczne wpływy od matki, zależnie od genetyki królowej.

Ekstremalna wielokrotne polowanie (technicznie nazywane polyandrią) jest kosztowne i ryzykowne — królowa jest podatna na ataki wroga podczas lotów polujących, a polowanie na wiele partnerów nie oferuje indywidualnej przysługiwania się w standardowymdarwinowskim sensie, ponieważ jej własny wydajność jajową ogranicza ją w każdym razie. Najbardziej akceptowane wyjaśnienie to, że sama różnorodność genetyczna jest nagradzana. Kolonia złożona z dziesięciu lub więcej patrilinii posiada szeroki spektrum reakcji immunologicznych, strategi foragowania i zachowań regulujących temperaturę niż kolonia pochodząca tylko od dwóch lub trzech ojcow. To sprawia, że cała kolonia jest bardziej odporna na wybuchy chorób, ekstremalne temperature i niedobory żywności. Badane kolonie z wysokim liczbą patrilinii pokazują regularnie lepszą odporność na choroby i dłuższą przetrwanie w porównaniu do kolonii prowadzonych przez królowe jednokrotnie polujące lub o niskim stopniu polowania.

Ciekawskie cechy i ereditarność

Wielu z cech, które pasjonaci hodowców miodnictwa najbardziej dbają o — miękkość, wydajność w produkcji miodu, odporność na pączek Varroa i przeżycie podczas zimy — nie są kontrolowane przez pojedynczy gen, ale wieloma genami działającymi razem, każdy z małym wpływem. Genetycy opisują to używając lokalizacji cech kwantycznych (QTL) i statystyki zwanej ereditarnością (h²), która szacuje, jaka część zmiany w danej cechie między koloniami wynika z genetycznych czynników, a nie z warunków środowiskowych lub zarządzania.

Najlepiej badane cechy miodnictwa i ich przybliżone ereditarności, wydobyte z publikowanych badań nad hodowlą pszczół, obejmują:

Jest to powstanie wielogenny, dlatego selektywna hodowla tych cech działa stopniowo pokoleniem po pokoleniu, a nie poprzez pojedynczy dramatyczny krzyżowanie. Dlatego serio prowadzone programy hodowlane mówią o odpowiedzi selekcji na jedno pokolenie zamiast natychmiastowych rozwiązań.

Gatunki owadów mielewskich na świecie

Owernicy z całego świata pracują nad kilkoma odmiennymi podgatnami owadów mielewskich i liniami hibridowymi, każdy sformowany przez wieki dostosowywania się do różnych klimatów, a w najnowszej historii – również poprzez świadomą selekcję:

Jak hodowcy utrzymują kontrolę nad genetyką

Dzięki temu, że królowa maćtuje w otwartym lotnictwie z tymi dronami, które się pojawią na strefie koncentracji dronów, kontrowersja nad genetyką pszczół jest znacznie trudniejsza niż u zwierząt hodowlanych, gdzie maćty można śledzić. Serio zainteresowani hodowcy stosują kilka strategii, aby uniknąć niewłaściwych genetyków: wprowadzanie na strefę dużej liczby wybranych dronów, tak że ich liczebność przewyższa liczbę dronów silnikowych; ustawianie geograficznie izolowanych stacji maćtowania, często wysp, oddzielonych kilkoma kilometrami od innych populacji pszczół; harmonizowanie maćty z okresami, gdy niewielka liczba dronów silnikowych lata; lub przeskok nad naturalne maćcie przez inseminację instrumentalną, w której królowa jest artystycznie inseminowana jajkami wybranych dronów pod mikroskopem.

Bez tych kontroli, studia pokazały, że zanieczyszczenie dronów pochodzicych z zewnątrz programu hodowlanego może dominować nad maćcią, co jest przyczyną powrotu do średniej genetycznej lokalnej w kilku pokoleniach bez izolacji.

Często zadawane pytania