Dwie populacje, jedna pętla zwracana
Lisy jadą króliki. Więcej królików oznacza więcej żywności dla lis, więc liczba lis rośnie; więcej lis oznacza mniej królików, które są jeżdzone, więc liczba królików zdecreduje; mniej królików oznacza mniej żywności dla lis, więc liczba lis zdecreduje również; mniej lis oznacza, że króliki nie są już tyle jeżdzone, więc liczba królików rośnie ponownie — a ten cykl powtarza się. To nie jest opowieść, to prawdziwy i mierny wzorzec: klasyczny przykład to około dziesięcioletni cykl rozkwitu i upadku zarejestrowany w notatkach Hudson's Bay Company dotyczących szwedzkich królików snowshoe i skórek linci, które sięgają ponad sto lat, nadal cytowane jako jedno z najczystszych przykładów rzeczywistego świata ekologii związanej z cyklem jadowo-jedzącym.
Równania Lotka–Volterra
Alfred Lotka i Vito Volterra niezależnie wywnioskowali te same parę równań w latach dwudziestych XX wieku, aby opisać dokładnie ten pętlę feedbaccku matematycznie:
dR/dt = a*R - b*R*F // słońce: rosną proporcjonalnie do swojej liczby, // zmarzają w tempie proporcjonalnej do tego, jak często spotykają się ze zwierzętami łowczymi dF/dt = d*R*F - c*F // zwierzęta łowcze: rosną proporcjonalnie do tego, jak często spotykają się (i jedzą) słońca, // giną w stałym tempie bez dostatecznej żywności R = populacja słońca F = populacja zwierząt łowczych a = stopień narodzin słońca b = stopień zniszczenia przez zwierzęta łowcze d = wzrost zwierząt łowczych na jedno potrawe c = stopień śmierci zwierząt łowczych Term R*F w obu równaniach jest kluczowy: mówi, że zniszczenie się zdarza w tempie proporcjonalnym do tego, jak często słońca i zwierzęta łowcze rzeczywiste spotykają się, co — przy założeniu, że obie populacje mieszają się prawie losowo przez tę samą przestrzeń — skali z iloczynem liczebności obu populacji, a nie ich sumą. Podwój słońca przy tym samym liczbie zwierząt łowczych powoduje podwójne spotkania; podwój oba i spotkania roughly quadruple.
dR/dt = a*R - b*R*F // rabbits: grow proportional to their own count,
// die at a rate proportional to how often they meet foxes
dF/dt = d*R*F - c*F // foxes: grow proportional to how often they meet (and eat) rabbits,
// die off at a constant rate without enough food
R = rabbit population F = fox population
a = rabbit birth rate b = predation rate
d = fox growth-per-meal c = fox death rate
Dlaczego cykle są niezgodne, a nie synchronizowane
Rozwiąż te równania i obie populacje nie osiągną maksimum jednocześnie — tracą one zamiast tego zamknięte, powtarzające się pętle, w których szczyt liczebności słońce opóźnia się o sezon lub więcej od szczytu liczebności króli. Królewy pojawiają się najpierw, ponieważ większa ilość jedzenia (brak presji predatorowej na resultaty ich rozrodcze) pozwalają im rozmnażać się nieskrępowane; słońce zaczyna rosnąć tylko po tym, jak będzie wystarczająca liczba króli, aby ich naprawdę złapać i zjeść, co oznacza opóźnienie swojego szczytu o sezon lub więcej w stosunku do króli. Po tym, jak słońce osiągnie swój szczyt i liczebność jego populacji wzrośnie, zwykle już spowodują zredukowanie nadmiaru króli, co prowadzi do upadku liczebności króli — a to, z opóźnieniem, powoduje głód wśród populacji słońca, zamknuwając pętlę.
Dlaczego model jest idealizowany — i dlaczego to nadal jest użyteczne
Realne dynamiki Lotki–Volterry załagodzają nieograniczone ilości pokarmu dla królików, brak innych predatorów czy chorób, oraz doskonałe mieszanie — żadna z tych warunków nie obowiązuje dokładnie w naturze, a pętle zamknione neutralnie stabilne pure modelu są znajomo bardziej narażone na zmiany parametrów niż rzeczywiste ekosystemy (trajectorie są neutralnie stabilne pętle zamknięte, nie osiągają one ustalonego równowagi). Długotrwałe dane z pola, w tym rekordy króliki-lynx przez wiek, pokazują tą samą kwalifikacyjną charakterystykę — odsunięte boje i katastrofy z przybliżoną odpowiednią okresowością — nawet jeśli dokładne liczby nigdy nie pasują do równań idealizowanych. To wartość modelu: nie jest przeznaczony do przewidzenia dokładnej ilości królików na rok, lecz do wyjaśnienia dlaczego systemy predator-patiencja oscylują w fazy odwrotnych, co przedtem nie było jasne.
Co rzeczywiście zmienia się przy zmianie przycisków
Podnoszenie stopnia porodności królika powoduje, że wznoszą się również maksymalne wartości populacji królików przed tym, jak predatorzy je dogonią. Podnoszenie stopnia łowu/predykcji skróca całe okresy cyklu, ponieważ liścice przekształcają nadmiar królików w swoje własne wzrost populacji szybciej, co prowadzi do szybszego zaniku populacji królików. Przeciwko predykcji podnoszącej się za szybko względem stopnia porodności królika system nie cykluje — krasnoludki zjedzą króliki szybciej, niż te mogą się rozmnażać, a po tym, jak króliki znikną, populacja liścic również nie będzie mogła utrzymać się na czymkolwiek.
Często zadawane pytania
Dlaczego liczby indykeh i jeleni osiągają maksimum w różnych czasach zamiast razem?
Jeleni wzroste pierwsze, ponieważ mniej predatorów oznacza więcej z nich przeżywa do okresu płodności. Pstryki tylko zaczynają rosnąć po tym, jak będzie wystarczająco dużo jeleni, aby ich złapać, więc osad pstryków opóźnia się względem osady jeleni — a kiedy pstryki nareszcie dojdą do swojego maksimum, już zjadły większość nadmiaru jeleni, co przyczynia się do spadku populacji jeleni i pstryków.
Czy ten cykl predatora-pacjenta jest tylko modeliem matematycznym, czy też został obserwowany u rzeczywistych zwierząt?
Tak, jest to obserwowane — najlepszym znanej rzeczywistej bazie danych jest więcej niż sto lat notatek Hudson's Bay Company na skóre śnieżnobobów i lisy, które pokazują ten sam przesunięty wzór wzrostu i upadku, co predykują równania Lotka-Volterra, nawet jeśli rzeczywiste populacje są bardziej złożone niż idealizowane matematyki.
Co stanie się, jeśli pstryki będą łapać zbyt efektywnie?
Cykl rozpadnie się zamiast oscylować: jeśli predacja przewyższy rozmnożenie jeleni, populacja jeleni spadnie ku zero, a gdy jeleni już nie będzie, pstryki stracą swój jedynego źródła żywności i również spadną — przypomnienie o tym, że predator łapiący „zbyt dobrze” może być tak samo destabilizujący dla ekosystemu jak łapanie zbyt mało.
Wypróbuj na żywo
Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Foxes Hunting Rabbits Ecosystem Model i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.
▶ Otwórz symulację Foxes Hunting Rabbits Ecosystem Model