Рівняння Лотки–Вольтерри — цикли популяцій хижак–жертва

1. Модель двох видів та припущення

Класична система Лотки–Вольтерри охоплює дві популяції, що взаємодіють у відношенні хижак–жертва:

Модель ґрунтується на чотирьох ключових припущеннях:

• Необмежене зростання жертви: за відсутності хижаків жертва зростає експоненційно зі швидкістю α.
• Смертність лише хижаків: за відсутності жертви хижаки гинуть експоненційно зі швидкістю δ.
• Зустрічі за законом діючих мас: події хижацтва пропорційні добутку x·y — кожен хижак з однаковою ймовірністю зустрічає кожну особину жертви.
• Замкнена екосистема: без імміграції, еміграції чи сезонних впливів. Лише жертва й хижак.

2. Система ЗДР — виведення

Нехай x(t) — популяція жертви, а y(t) — популяція хижака. Чотири параметри — це:

Керівні рівняння такі:

Член закону діючих мас β·x·y — ключова нелінійність. Без нього рівняння розпадаються на дві незалежні експоненти. З ним популяції зв'язані й коливаються нескінченно.

3. Рівноваги та аналіз стійкості

Прирівнявши dx/dt = dy/dt = 0, отримуємо дві нерухомі точки:

Лінеаризація в E*: матриця Якобі, обчислена в нетривіальній рівновазі, має суто уявні власні значення:

Суто уявні власні значення вказують на центр у лінеаризованій системі. Для повністю нелінійних рівнянь Лотки–Вольтерри цей центр нейтрально стійкий: збурення не зростають і не згасають — вони вічно обертаються навколо рівноваги по замкненій траєкторії, форма якої залежить від початкових умов.

4. Фазовий портрет та закон збереження

Система Лотки–Вольтерри має чудовий перший інтеграл (збережувану величину), аналогічний збереженню енергії в механіці:

Кожна замкнена орбіта у фазовій площині (x, y) відповідає сталому значенню V. Орбіта, найближча до рівноваги E*, має найменше V; амплітуда коливань зростає зі зростанням V.

На фазовому портреті ви побачите:

• Замкнені криві за годинниковою стрілкою навколо E* = (γ/δ, α/β).
• Пік жертви настає раніше за пік хижака — затримка становить чверть періоду (≈ T/4).
• Зовнішні криві сягають небезпечно низьких мінімумів — майже вимирання перед відновленням.
• Сама рівновага — це найвнутрішніша точка (нескінченно мале коливання).

5. Вплив параметрів — що змінює цикл?

Кожен параметр змінює конкретний аспект коливання:

Додавання логістичного обмеження для жертви (αx(1−x/K)) перетворює нейтральний центр на стійку спіраль: траєкторії закручуються всередину, досягаючи єдиного граничного циклу (якщо рівновага лежить усередині допустимої області) або стійкої точки (якщо K мале).

6. Реалізація на JavaScript з RK4

Метод Рунге–Кутти 4-го порядку (RK4) дає чудову точність за помірну вартість. Кожен крок потребує чотирьох обчислень функції правої частини:

// Права частина Лотки–Вольтерри
function lv(x, y, α, β, γ, δ) {
  return {
    dxdt:  α * x - β * x * y,
    dydt: -γ * y + δ * x * y,
  };
}

// Один крок RK4
function rk4Step(x, y, h, α, β, γ, δ) {
  const k1 = lv(x,            y,            α, β, γ, δ);
  const k2 = lv(x + h/2*k1.dxdt, y + h/2*k1.dydt, α, β, γ, δ);
  const k3 = lv(x + h/2*k2.dxdt, y + h/2*k2.dydt, α, β, γ, δ);
  const k4 = lv(x + h*k3.dxdt,   y + h*k3.dydt,   α, β, γ, δ);

  return {
    x: x + (h/6) * (k1.dxdt + 2*k2.dxdt + 2*k3.dxdt + k4.dxdt),
    y: y + (h/6) * (k1.dydt + 2*k2.dydt + 2*k3.dydt + k4.dydt),
  };
}

// Симулюємо протягом T років із кроком h
function simulate(x0, y0, α, β, γ, δ, T, h = 0.01) {
  const history = [{ t: 0, x: x0, y: y0 }];
  let { x, y } = { x: x0, y: y0 };

  for (let t = h; t <= T; t += h) {
    ({ x, y } = rk4Step(x, y, h, α, β, γ, δ));
    // Захист від чисельного зриву поблизу вимирання
    if (x < 0) x = 0;
    if (y < 0) y = 0;
    history.push({ t, x, y });
  }
  return history;
}

// Приклад: класичний набір параметрів
const α = 1.0;  // швидкість народжуваності жертви
const β = 0.1;  // швидкість хижацтва
const γ = 0.4;  // швидкість загибелі хижака
const δ = 0.02; // ефективність перетворення хижака

const data = simulate(10, 5, α, β, γ, δ, 50);
// data[i].x → популяція жертви в момент data[i].t
// data[i].y → популяція хижака в момент data[i].t

Рендеринг фазового портрета

// Малюємо траєкторію (x, y) на 2D-полотні
function drawPhasePortrait(ctx, data, W, H) {
  const maxX = Math.max(...data.map(p => p.x)) * 1.1;
  const maxY = Math.max(...data.map(p => p.y)) * 1.1;

  const cx = p => (p.x / maxX) * W;
  const cy = p => H - (p.y / maxY) * H;

  ctx.beginPath();
  data.forEach((p, i) => {
    i === 0
      ? ctx.moveTo(cx(p), cy(p))
      : ctx.lineTo(cx(p), cy(p));
  });
  ctx.strokeStyle = '#22c55e';
  ctx.lineWidth = 1.5;
  ctx.stroke();

  // Позначаємо рівновагу E* = (γ/δ, α/β)
  const eq = { x: γ/δ, y: α/β };
  ctx.beginPath();
  ctx.arc(cx(eq), cy(eq), 5, 0, Math.PI * 2);
  ctx.fillStyle = '#f59e0b';
  ctx.fill();
}

7. Розширення: конкуренція, три види, стохастичність

Логістична жертва (модель Розенцвейга–Макартура)

Заміна лінійного члена жертви логістичним обмеженням вводить ємність середовища K:

Це розширення усуває структурну нестійкість і дає реалістичні замкнені граничні цикли (атрактори Хопфа) для проміжних значень K.

Конкурентна Лотка–Вольтерра (два види жертви)

Два конкуруючі види, що ділять ресурс:

Триланкові ланцюги живлення

Додавання верхнього хижака z (який їсть y) створює 3D-систему ЗДР. Трофічний каскад може виявляти хаотичну динаміку — модель Гастінгса–Пауелла (1991) показала, що прості ланцюги живлення можуть породжувати хаос без жодного стохастичного впливу, суто з нелінійних взаємодій.

Стохастичні розширення

Детерміністичні моделі дають усереднену по ансамблю поведінку. Реальні популяції скінченні й дискретні, тому стохастичність важлива для малих популяцій:

• Демографічна стохастичність: окремі народження й смерті є випадковими подіями — для ефективної симуляції використовуйте алгоритм Гіллеспі або τ-leaping.
• Екологічна стохастичність: параметри α, β змінюються випадково в часі (наприклад, сезонний вплив). Моделюється стохастичними диференціальними рівняннями Іто.
• Просторові моделі: агенти на сітці з локальними взаємодіями. Можуть стабілізувати хаотичні системи через просторове розділення хижака й жертви.