Епідемічні моделі SIR та SEIR — популяційна біологія, R₀ та колективний імунітет

1. Компартменти SIR та припущення

Популяцію розміром N поділяють на три компартменти. Кожен індивід у будь-який момент належить рівно до одного з них:

Класична модель ґрунтується на трьох ідеалізаціях:

• Однорідне змішування: кожен сприйнятливий індивід однаково ймовірно контактує з будь-яким інфекційним індивідом — припущення діючих мас.
• Замкнена популяція: N = S + I + R є сталою (без народжень, смертей чи міграції).
• Одужання дає постійний імунітет: після вибуття індивіди ніколи не повертаються до S.

2. Система ЗДР — виведення

Позначимо через β швидкість передачі (контакти за одиницю часу × ймовірність передачі за контакт), а через γ — швидкість одужання (1/γ = середня тривалість інфекції). Потік такий:

Член захворюваності β · S · I / N є частотозалежним: N у знаменнику означає, що подушова частота контактів фіксована незалежно від розміру популяції — це доречна форма для хвороб, що передаються безпосередньо, де контакти обмежені часом, а не щільністю населення.

Для густинозалежної передачі (наприклад, трансмісивні хвороби, де більше носіїв означає більше контактів) знаменник опускають: β · S · I.

3. Базове репродуктивне число R₀

R₀ (читається «R-нуль») — це середня кількість вторинних інфекцій, спричинених одним інфекційним індивідом, введеним до повністю сприйнятливої популяції. Це найкорисніша окрема епідеміологічна величина:

R₀ не слід плутати з ефективним репродуктивним числом Rₜ, яке враховує частковий імунітет та втручання: Rₜ = R₀ · S/N. Епідемія спадає, коли Rₜ опускається нижче 1.

4. Поріг колективного імунітету

На піку епідемії dI/dt = 0, що дає критичну частку сприйнятливих:

Якщо імунна частка перевищує h — чи то завдяки вакцинації, чи попередньому інфікуванню — одиничне занесення не може спричинити епідемію. Це популяційний (колективний) імунітет.

5. Модель SEIR — компартмент експонованих

Багато хвороб мають латентний період: індивіди вже інфіковані, але ще не заразні (COVID-19: ~5 днів; кір ~10 днів). SEIR додає компартмент Експоновані, щоб це врахувати:

Латентний період затримує пік епідемії — саме тому відстеження контактів працює: експонованих індивідів можна виявити та ізолювати до того, як вони стануть заразними.

6. Реалізація на JavaScript із RK4

Ми використовуємо класичний розв'язувач ЗДР методом Рунге-Кутти четвертого порядку (RK4). Вектор стану — [S, E, I, R].

// ── Параметри моделі SEIR ─────────────────────────────────────────
const params = {
  N    : 1_000_000,  // загальна популяція
  beta : 0.3,        // швидкість передачі (день⁻¹)
  sigma: 1 / 5,     // швидкість інкубації (1/латентний період)
  gamma: 1 / 10,    // швидкість одужання (1/інфекційний період)
};

// ── Права частина SEIR ──────────────────────────────────────────
function seir([S, E, I, R], { N, beta, sigma, gamma }) {
  const force = beta * I / N;  // сила інфекції (на одного сприйнятливого)
  return [
    -force * S,               // dS/dt
     force * S - sigma * E,   // dE/dt
     sigma * E - gamma * I,   // dI/dt
     gamma * I                // dR/dt
  ];
}

// ── Один крок RK4 ──────────────────────────────────────────────
function rk4Step(f, y, dt, p) {
  const add = (a, b, s) => a.map((v, i) => v + b[i] * s);
  const k1 = f(y,                dt, p);
  const k2 = f(add(y, k1, dt/2), dt, p);
  const k3 = f(add(y, k2, dt/2), dt, p);
  const k4 = f(add(y, k3, dt),    dt, p);
  return y.map((v, i) =>
    v + (k1[i] + 2*k2[i] + 2*k3[i] + k4[i]) * dt / 6
  );
}

// Виправляємо rk4Step, щоб передати правильну сигнатуру
function rk4StepFixed(y, dt, p) {
  const add = (a, b, s) => a.map((v, i) => v + b[i] * s);
  const k1 = seir(y,                p);
  const k2 = seir(add(y, k1, dt/2), p);
  const k3 = seir(add(y, k2, dt/2), p);
  const k4 = seir(add(y, k3, dt),    p);
  return y.map((v, i) =>
    v + (k1[i] + 2*k2[i] + 2*k3[i] + k4[i]) * dt / 6
  );
}

// ── Запуск симуляції на 365 днів ───────────────────────────────────
function runSEIR(p, days = 365, dt = 0.25) {
  const results = [];
  let y = [p.N - 1, 0, 1, 0];  // S, E, I=1 початковий, R
  for (let t = 0; t <= days; t += dt) {
    results.push({ t, S: y[0], E: y[1], I: y[2], R: y[3] });
    y = rk4StepFixed(y, dt, p);
  }
  return results;
}

// Обчислюємо R₀ та поріг колективного імунітету
const R0     = params.beta / params.gamma;        // 0.3 / 0.1 = 3
const herd   = 1 - 1 / R0;                       // ≈ 0.667 = 66.7%
const result = runSEIR(params);
const peak   = result.reduce((mx, r) => r.I > mx.I ? r : mx, result[0]);
console.log(`R₀ = ${R0.toFixed(2)} | колективний імунітет = ${(herd*100).toFixed(1)}%`);
console.log(`Пік I = ${(peak.I/params.N*100).toFixed(2)}% від N на день ${peak.t.toFixed(0)}`);

Побудова графіка за допомогою Canvas 2D

function plotSEIR(canvas, results, N) {
  const ctx = canvas.getContext('2d');
  const { width: W, height: H } = canvas;
  ctx.clearRect(0, 0, W, H);

  const pad = { l: 50, r: 20, t: 20, b: 40 };
  const cw = W - pad.l - pad.r;
  const ch = H - pad.t - pad.b;

  const px = t  => pad.l + (t / results.at(-1).t) * cw;
  const py = v  => pad.t + ch - (v / N) * ch;

  const lines = [
    { key: 'S', color: '#60a5fa', label: 'Сприйнятливі'  },
    { key: 'E', color: '#f59e0b', label: 'Експоновані'      },
    { key: 'I', color: '#f97316', label: 'Інфекційні'   },
    { key: 'R', color: '#22c55e', label: 'Вибулі'      },
  ];

  for (const { key, color } of lines) {
    ctx.beginPath();
    ctx.strokeStyle = color;
    ctx.lineWidth   = 2;
    results.forEach((r, idx) => {
      idx === 0 ? ctx.moveTo(px(r.t), py(r[key]))
                 : ctx.lineTo(px(r.t), py(r[key]));
    });
    ctx.stroke();
  }
}

7. Розширення: вітальна динаміка, стохастичність, просторове поширення

SIR із вітальною динамікою

Додавання коефіцієнта народжуваності μ (рівного коефіцієнту смертності для сталого N) дає ендемічну рівновагу — збудник зберігається невизначено довго й коливається. Ендемічна рівновага становить S* = N/R₀, I* = μN(1 − 1/R₀)/γ.

Модель SIRS — згасання імунітету

Якщо імунітет згасає зі швидкістю ξ, одужалі індивіди повертаються до S. Це актуально для коронавірусів і грипу: R → S зі швидкістю ξ·R. Система може циклити, породжуючи сезонні хвилі, що спостерігаються при грипі.

Стохастичні моделі

Детерміновані моделі дають усереднені траєкторії; реальні спалахи містять випадковість. Два підходи:

• Алгоритм Гіллеспі: точна стохастична симуляція. Витягуємо час до наступної події з експоненційного розподілу; обираємо подію (інфікування, одужання) пропорційно до її швидкості. Точно, але повільно для великих N.
• Агентний (IBM): симулюємо кожного індивіда, задаємо явну контактну мережу. Враховує структуру домогосподарств, просторову неоднорідність та події суперпоширення.

Просторове поширення та метапопуляційні моделі

Реальні епідемії поширюються мережею взаємопов'язаних субпопуляцій (міста, регіони). Метапопуляційна модель застосовує динаміку SIR у межах кожної ділянки й додає міжділянкове змішування через матрицю мобільності — використовується для моделювання пандемій, що поширюються авіасполученням (модель GLEaM, MIT/Гарвард).