Współwolne Wymiany Bakterii i Bakteriophageów: Walka Niezakłócająca Równowagi

Naj szybsza rywalizacja predatora-zakłótnika na Ziemi

Bakteriophage — wirusy atakujące bakterie — są najbardziej-abundantnymi biologicznymi entitetami na planecie, a ich relacja z ich bakteryjnymi gospodarzami jest ciągłym, ekstrawagancjalnie szybkim rywalizacją ewolucyjną. Bakteriophage musi rozpoznać i sklepić określony receptor na powierzchni bakteryjnej, aby wlać swoje materiał genetyczny; baktera, która mutuje ten receptor o małą ilość, może stać się odporna na infekcję, co kosztuje ją pewną metabolyczną opłatę, ponieważ receptor zwykle wykona pewne użyteczne funkcje dla bakterii poza jego rolą jako punkt lądowania bakterafora. Linia bakteraforów może następnie ewoluować do mutowanego proteinu rozpoznawczego, który ponownie sklepuje z zmienionym receptorem. Ponieważ zarówno bakteryje, jak i bakterafora rozmnażają się na skalę minut do godzin, ta wymiana nie trwa pokoleń w sensie ludzkim — może rozgrywać się w ciągu kilku dni w jednym kieliszku.

Zgodne allele: model zameczkowy infekcji

Jednym z standardowych sposobów modelowania tego procesu jest model zgodnych alleli: każdy genotyp bakterii nosi wariant receptora, a każdy genotyp fagi posiada odpowiedni wariant rozpoznawczy. Fag może infekcji bakterii pomyślnie dokonać tylko wtedy, gdy jego „kluczowy” alel zgodnie się zgadza z „zameczkowym” alelem tej bakterii — nie ma tu częściowej oceny ani przewalności między różnymi gatunkami. To jest naprawdę inaczej niż proste modelowanie, w którym najlepszy genotyp zawsze wygrywa, ponieważ infekcja risk jest jasno zależna od częstotliwości: którykolwiek genotyp bakteryjny okazuje się być najczęściej występującym w populacji, jest najbardziej wartościowym celem dla fagi, aby skupić się na nim, ponieważ fag zgodny z często występującym gatunkiem ma bogate źródło ofiar. Gdy ten genotyp fagi rozwija się i ogranicza swoje pasujące hosty, ilość tego genotybu hosta spada, co czyni go mniej wartościowym celem — podczas gdy pewien inny, dotychczas rzadki genotyp hosta, stawiając czoła mniejszej presji z fagami pasującymi do niego, jest teraz wolny do wzrostu.

// matching-allele infection: phage genotype j only infects host genotype j
dHost_j/dt  =  r * Host_j * (1 - totalHost/K)  -  beta * Phage_j * Host_j
dPhage_j/dt =  epsilon * beta * Phage_j * Host_j  -  d * Phage_j

// as Host_j rises (currently common) → more infections of genotype j → Phage_j rises
// rising Phage_j suppresses Host_j → Host_j falls → Phage_j starves and falls too
// meanwhile Host_k (k != j, rarer) faces less matched phage pressure → Host_k rises
// negative frequency-dependence drives sustained multi-genotype cycling, not one winner

Królowa Czerwona: biegnąc, aby pozostawać na miejscu

Biolog ewolucyjny Leigh Van Valen nazwał ten dynamizm hipotezą królowej czerwonej w 1973 roku, poznającą się na postaci z Przez lustro, która mówi Alice: „musisz biec cały czas, aby pozostawać na miejscu”. Rodzaj bakteriowy wydający się odporny jest tylko odpornym względem obecnej populacji fageów — nie osiągnął jakiegoś trwałego i bezwzględnie skutecznego ochrony. W momencie, gdy wzrasta częstotliwość pasujących do niego rodzaju fageów, ten sam rodzaj bakteriowy ponownie jest pod silnym atakiem. Nie obie populacje nie_accumulują trwałych i zwiększających się zalet w taki sposób, jak sugerowałoby to rywalizacja z ustalonymi armami; obie są stale dostosowujące się, aby utrzymać swoje bieżące względne położenie, co jest powodem, dla którego te systemy tendują do ciągłych oscylacji — przemieszczania się częstotliwości genotypów — zamiast jednej linii wygasać drugą lub osiągnąć trwałe dominowanie.

Obserwowanie tego w czasie rzeczywistym, w bułeczce

Dlatego że okresy generacyjne są tak krótkie, ewolucja phage-bakteriów jest jedną z nielicznych procesów ewolucji, które badacze mogą obserwować bezpośrednio w laboratorium, a nie tylko wnioskować na podstawie foszylek czy filogenii. Długotrwałe studia ewolucyjne eksperymentalne — szczególnie praca nad bakterią Pseudomonas fluorescens i jej phage SBW25Φ2 — serialnie próbkują oba pokolenia przez setki generacji, sekwencjonując i testując infectowalność, aby odtworzyć dokładnie, które mutacje odporności i counter-infectowalności pojawiły się i zniknęły, oraz kiedy. Te eksperymenty pokazują, że cykl Red Queen nie jest tylko teoretycznym zainteresowaniem: miernicze, powtarzające się okresy lokalnej odporności hosta i counter-ewolucji phage pojawiają się w tygodniach, a konkretnych molekularnych zmian, które są one związane — mutacje modyfikujące strukturę receptorów na jednym końcu, strukturę fibry ogona lub receptora wiążacego się z proteiną na drugim — można śledzić mutację po mutacji.

Dlaczego to ważne poza ekologią

Zrozumienie współevolucji fajówek i bakterii stało się praktyczne, ponieważ oporność bakterii na antybiotyki sprawiła, że terapię phageową — użycie fajówek do leczenia infekcji bakteryjnych — ponownie stała się aktywną dziedziną badawczej kliniki po ponad sto lat od pierwszych prób i opuszczenia jej przez Zachód podczas powstania antybiotyków. Strategia leczenia, która ignoruje współevolucję, ryzykuje rozwiązanie problemu, z którego próbowała się wybrnąć: bakterie mogą rozwijać oporność na fajówki podczas terapii tak samo, jak rozwijają oporność na antybiotyki. Dlatego współczesne protokoły terapii phageową coraz częściej używają koktajli wielu genotypów fajówek i monitorują warianty odpornościowe, korzystając bezpośrednio z modeli matching-allele i Red Queen stworzonych do wyjaśnienia systemów naturalnych bakteriofagowych i bakteryjnych.

Często zadawane pytania

Wypróbuj na żywo

Wszystko powyżej działa bezpośrednio w Twojej przeglądarce — otwórz Phage–Bacteria Coevolution i zmieniaj parametry podczas działania. Nic nie jest instalowane ani przesyłane na serwer, cały model działa w jednej karcie.