👂 Cochlea & Hören

Die Greenwood-Funktion, veröffentlicht von Donald Greenwood 1961 und verfeinert 1990, bildet die Frequenz ab, auf die eine Position der Basilarmembran am stärksten reagiert: f = A(10^(ax) − k). Beim Menschen reicht x von 0 (Spitze) bis 1 (Basis), was einen Bestfrequenzbereich von etwa 20 Hz an der Spitze bis 20 kHz an der Basis ergibt.

Wenn Schall in die Cochlea eintritt, verschiebt er das ovale Fenster und sendet eine Druckwelle durch die Cochlea-Flüssigkeit. Dies treibt eine mechanische Wanderwelle entlang der Basilarmembran von der Basis zur Spitze an, die an der Stelle wächst und ihr Maximum erreicht, deren Steifigkeit der Eingangsfrequenz entspricht. Dieses Verhalten wurde 1947 von Georg von Békésy entdeckt, wofür er 1961 den Nobelpreis erhielt.

Presbyakusis ist der allmähliche, altersbedingte sensorineurale Hörverlust, der typischerweise mit den Hochfrequenz-Haarzellen am basalen Ende der Cochlea beginnt. Diese Region erleidet die größte mechanische Belastung, da die Basilarmembran dort am dünnsten und steifsten ist. Bis zum 65. Lebensjahr haben etwa ein Drittel der Menschen ausreichend Hochfrequenz-Hörverlust, um das Sprachverständnis zu beeinträchtigen.

Die Auslenkung der Basilarmembran an der Maximalstelle biegt die Stereozilien der äußeren und inneren Haarzellen. Dies öffnet mechanosensitive Ionenkanäle, wodurch Kalium- und Calciumionen einströmen, die Zelle depolarisieren und Neurotransmitter-Ausschüttung an der Synapse zum Hörnerv auslösen. Äußere Haarzellen wirken zudem als Verstärker durch das Protein Prestin.

Laute Geräusche (über ~85 dB über 8 Stunden oder über ~120 dB auch kurzzeitig) können Haarzellen zerstören, besonders im basalen Hochfrequenzbereich. Im Gegensatz zu Fischen und Vögeln können Säugetiere Cochlea-Haarzellen nicht regenerieren, sodass der Verlust dauerhaft ist. Ein einzelnes Konzert bei 110 dB kann vorübergehende Schwellenverschiebungen verursachen, die bei wiederholter Exposition dauerhaft werden.

Tonotopie ist die systematische, nach Frequenz geordnete Organisation der auditorischen Bahn. Die Frequenzkarte der Cochlea bleibt im Spiralganglion, Cochlea-Kern, Colliculus inferior, Corpus geniculatum mediale des Thalamus und im primären Hörkortex erhalten, was die effiziente Verarbeitung komplexer Klänge wie Sprache und Musik ermöglicht.

Ein Cochlea-Implantat umgeht geschädigte Haarzellen, indem es den Hörnerv direkt elektrisch stimuliert. Ein hinter dem Ohr getragenes Mikrofon sendet Schall an einen Sprachprozessor, der ihn in Frequenzbänder aufteilt und die Amplituden an entsprechende Elektrodenpaare im implantierten Array sendet. Mit 22 Elektroden über etwa 1,5 Oktaven erreichen Nutzer rund 80 % Satzverständnis in Ruhe.

Die menschliche Hörbandbreite wird teilweise durch die physische Länge (35 mm) und den Steifigkeitsgradienten der Basilarmembran bestimmt. Viele Säugetiere hören viel höher: Fledermäuse nutzen Echoortung bei 150 kHz, Delfine bis 160 kHz. Säuglinge hören manchmal bis 20 kHz, doch die Obergrenze sinkt mit dem Alter.

Otoakustische Emissionen (OAE) sind schwache Töne, die durch aktive Bewegungen äußerer Haarzellen erzeugt und mit einem empfindlichen Mikrofon im Gehörgang messbar sind. Da sie intakte äußere Haarzellen erfordern, bestätigt ihr Fehlen bei einer bestimmten Frequenz eine Haarzellschädigung dort. OAE-Screening wird in Großbritannien routinemäßig bei Neugeborenen durchgeführt.

Audiologen messen das Hören mittels Reintonaudiometrie und tragen Hörschwellen in Dezibel Hörverlust (dB HL) bei Standardfrequenzen von 250 Hz bis 8.000 Hz auf. Normales Hören liegt bei 0–20 dB HL. Leichter Verlust 21–40 dB HL, mittlerer 41–60 dB HL, schwerer 61–80 dB HL, hochgradiger über 80 dB HL.