Транспорт через мембрану 🧬

Іонні канали, насоси та мембранний потенціал за рівнянням Голдмана-Ходжкіна-Каца

Мембранний потенціал Vm
−70.1 мВ
ENa Нернст (Na⁺)
+67 мВ
EK Нернст (K⁺)
−90 мВ
ECl Нернст (Cl⁻)
−65 мВ
Рушійна сила Na⁺
−137 мВ
Рушійна сила K⁺
+20 мВ
Фізика та рівняння

Рівняння Голдмана-Ходжкіна-Каца (ГХК) дає мембранний потенціал за умови проникності кількох іонних видів:

Vm = (RT/F) · ln[(PNa[Na⁺]зовн + PK[K⁺]зовн + PCl[Cl⁻]вн) / (PNa[Na⁺]вн + PK[K⁺]вн + PCl[Cl⁻]зовн)]

Рівняння Нернста для одного іона X валентності z: EX = (RT/zF) · ln([X]зовн/[X]вн)

Насос Na⁺/K⁺-АТФаза активно переносить 3 Na⁺ назовні та 2 K⁺ всередину за один цикл АТФ, підтримуючи градієнти концентрацій у стані спокою.

Про цю симуляцію

Ця симуляція обчислює реальний потенціал спокою мембрани нейрона наживо, використовуючи рівняння Голдмана-Ходжкіна-Каца (GHK), що керується іонами Na⁺, K⁺ і Cl⁻, які перетинають мембрану з налаштовуваними проникностями. Анімовані іони проходять крізь відкриті канали, поки Na⁺/K⁺-АТФаза активно працює проти їхніх природних градієнтів, і кожен показник — мембранний потенціал, нернстівські потенціали кожного іона та чисті рушійні сили — оновлюється в реальному часі зі зміною фізіології.

🔬 Що показано

V_m = (RT/F)·ln[(P_Na[Na⁺]_out + P_K[K⁺]_out + P_Cl[Cl⁻]_in) / (P_Na[Na⁺]_in + P_K[K⁺]_in + P_Cl[Cl⁻]_out)] — рівняння GHK зважує внесок кожного іона в мембранну напругу за його проникністю, а не лише концентраційним градієнтом. Na⁺/K⁺-АТФаза протидіє дифузії, активно переміщуючи 3 Na⁺ назовні та 2 K⁺ всередину за один цикл АТФ, підтримуючи градієнти спокою ([Na⁺] 145 мМ зовні / 12 мМ всередині; [K⁺] 4 мМ / 140 мМ), які сама дифузія б інакше стерла.

🎮 Як користуватись

Тягніть P_Na, P_K і P_Cl, щоб змінити проникність мембрани для кожного іона і дивитись, як відповідно зсувається V_m, Temperature — щоб змінити термічний енергетичний член у рівнянні GHK, та Pump rate — щоб прискорити чи сповільнити Na⁺/K⁺-АТФазу. Живі показники показують V_m, індивідуальний нернстівський рівноважний потенціал кожного іона (E_Na, E_K, E_Cl) та чисту рушійну силу, що штовхає Na⁺ і K⁺ через мембрану.

💡 Чи знали ви?

Мембрана реального нейрона в стані спокою приблизно в 25 разів більш проникна для K⁺, ніж для Na⁺, і саме тому потенціал спокою (близько −70 мВ) розташований набагато ближче до E_K (≈−90 мВ), ніж до E_Na (≈+67 мВ) — рівняння GHK є зваженим середнім, і набагато більша проникність K⁺ домінує в цьому зважуванні.

Часті запитання

Чому рівняння GHK зважує проникність, а не лише концентрацію?

Самі лише концентраційні градієнти (як у простішому рівнянні Нернста) показують тільки, куди іон "хоче" рухатись, але непроникна для цього іона мембрана не дозволить йому рухатись незалежно від градієнта. Рівняння GHK множить концентрації кожного іона на його проникність, тож іони, яким мембрана справді дозволяє проходити, домінують у результуючому мембранному потенціалі.

Чому E_Na додатний, а E_K від'ємний?

Нернстівський потенціал кожного іона — це напруга, за якої його електрична рушійна сила точно врівноважує концентраційний градієнт. Na⁺ набагато більш концентрований зовні клітини, тож потрібна додатна внутрішня напруга, щоб зупинити його потік всередину; K⁺ набагато більш концентрований всередині, тож потрібна від'ємна внутрішня напруга, щоб зупинити його вихід назовні.

Що насправді означає "чиста рушійна сила"?

Чиста рушійна сила — це різниця між фактичним мембранним потенціалом V_m і власним нернстівським рівноважним потенціалом цього іона. Велика рушійна сила для Na⁺ (V_m далеко від E_Na) означає, що Na⁺ сильно тягне потекти всередину, щойно канали відкриються; мала рушійна сила для K⁺ (V_m близько до E_K) означає, що K⁺ вже майже в рівновазі.

Чому Na⁺/K⁺-АТФаза необхідна, якщо дифузія вже задає потенціал спокою?

Кожен відкритий канал дозволяє Na⁺ просочуватись всередину, а K⁺ — назовні вздовж їхніх градієнтів, що поступово розсіювало б концентраційні відмінності, які й створюють потенціал спокою. Насос активно переміщує 3 Na⁺ назовні та 2 K⁺ всередину за цикл АТФ, безперервно відновлюючи градієнти, які дифузія завжди намагається стерти.

Що станеться з V_m, якщо збільшити P_Na відносно P_K?

Оскільки рівняння GHK зважує внесок кожного іона за його проникністю, збільшення P_Na відносно P_K зсуває V_m від потенціалу спокою (біля E_K) до E_Na — саме це відбувається під час потенціалу дії, коли потенціал-керовані канали Na⁺ відкриваються і на мить роблять мембрану набагато проникнішою для Na⁺.