ФітцХ'ю-Нагумо: зародження спайку та поширення збудження

1. Від чотирьох рівнянь до двох

Модель Ходжкіна-Гакслі відстежує мембранну напругу V плюс три ворітні змінні m, h, n — кожна зі своїми залежними від напруги функціями швидкості. Вона майже ідеально відтворює реальні дані аксона, але її «майже п'ятивимірна» структура приховує якісну причину того, чому нерв взагалі спалахує.

ФітцХ'ю помітив, що m (активація Na⁺) набагато швидша за h і n, а h та n рухаються приблизно синхронно. Об'єднавши швидкі змінні в один «активатор», а повільні — в одну змінну «відновлення», отримуємо двовимірний релаксаційний осцилятор — те саме математичне сімейство, що й осцилятор Ван дер Поля, який колись описував лампові радіосхеми.

Виграш: увесь стан ФітцХ'ю-Нагумо (ФХН) нейрона — це одна точка (v, w) на 2D-площині, а його динаміка — це просто перетин двох кривих нуль-ізоклін у точці рівноваги. Збудливість можна побачити, а не лише обчислити.

2. Рівняння ФітцХ'ю-Нагумо

Класична безрозмірна форма зв'язує швидкий активатор v (аналог мембранної напруги) з повільною змінною відновлення w:

де параметри мають таке значення:

• v — швидка змінна: збудження / аналог мембранної напруги
• w — повільна змінна: відновлення / сумарна дія інактивації Na⁺ та активації K⁺
• I_ext — зовнішній стимулюючий струм
• ε (епсилон, типово 0.08) — розділення часових масштабів; мале ε ⇒ w рухається набагато повільніше за v
• a, b (типово a = 0.7, b = 0.8) — форма та положення нуль-ізокліни відновлення

Кубічний член v − v³/3 — це саме те, що робить систему збудливою, а не просто загасаючою: він створює S-подібну (N-подібну) нуль-ізокліну з трьома точками перетину з будь-якою майже горизонтальною прямою, що є геометричним корінням порогової поведінки, описаної нижче.

3. Фазова площина та нуль-ізокліни

Нуль-ізокліна — це множина точок, де одна з похідних дорівнює нулю. Прирівнявши dv/dt = 0 та dw/dt = 0, отримуємо дві криві на площині (v, w):

Точка перетину цих кривих — нерухома точка — стан спокою, якщо він стійкий. Оскільки v-ізокліна швидка, а w-ізокліна повільна, траєкторії майже миттєво «прилипають» до кубічної кривої по горизонталі, потім повільно повзуть уздовж неї, стрибаючи на іншу гілку, щойно досягають згину (локальний максимум/мінімум кубічної функції). Цей патерн «швидкий стрибок / повільне повзання» і є формою потенціалу дії: деполяризація (швидкий стрибок вгору), плато (повільне повзання), реполяризація (швидкий стрибок вниз), рефрактерне відновлення (повільне повзання назад).

4. Поріг та збудливість

Оскільки v-ізокліна кубічна, невелике збурення від стану спокою, яке лишається на «ближній» гілці, просто загасає — система підпорогова. Але збурення, яке штовхає v за локальну точку згину (поріг), підхоплюється швидкою динамікою і «запускається» на дальню гілку: спрацьовує повний спайк, незалежно від того, наскільки великим був додатковий поштовх, якщо він перетнув згин. Це математичний варіант закону «все або нічого» у роботі нерва.

Залежно від параметрів, система ФХН демонструє три режими:

• Збудливий — одна стійка точка спокою; надпороговий стимул запускає рівно один спайк, після чого система розслаблюється назад.
• Осциляторний — точка спокою стає нестійкою (проходить через біфуркацію Хопфа), і система спонтанно й періодично спрацьовує — проста модель клітини-водія ритму.
• Бістабільний — для деяких діапазонів параметрів співіснують дві стійкі нерухомі точки, що дає перемикальну, а не спайкову поведінку.

5. Просторовий зв'язок: рухомі хвилі

Один блок ФХН — це точка. Реальна тканина — нервовий аксон, серцевий м'яз — просторово протяжна, а сусідні клітини електрично з'єднані (щілинні контакти або сама аксоплазма). Додайте член дифузії до швидкої змінної — і отримаєте рівняння реакції-дифузії, яке підтримує самопідтримувані рухомі імпульси:

Коефіцієнт дифузії D визначає, наскільки далеко швидкий стрибок поширюється на сусідів, перш ніж вони теж перетнуть поріг і спрацюють — саме так поширюється потенціал дії вздовж аксона, або хвиля деполяризації прокочується серцевою тканиною під час серцевого скорочення. Оскільки змінна відновлення w запізнюється, тканина одразу позаду фронту хвилі є рефрактерною (тимчасово незбудливою) — саме це запобігає негайному відбиттю хвилі назад і дозволяє формуватися стійким спіральним хвилям у 2D-тканині — механізм, який, як вважають, лежить в основі серцевих аритмій, зокрема фібриляції передсердь.

6. Псевдокод

Один явний крок Ейлера для просторово зв'язаної системи на 2D-сітці:

function stepFHN(v, w, dt, dx):
  // v, w — 2D масиви (сітка) однакової форми
  const a = 0.7, b = 0.8, eps = 0.08, D = 1.0

  for each клітина (i, j):
    // 5-точковий лапласіан (дифузія швидкої змінної)
    lap = (v[i+1][j] + v[i-1][j] + v[i][j+1] + v[i][j-1]
           - 4*v[i][j]) / (dx*dx)

    dv = D*lap + v[i][j] - v[i][j]**3/3 - w[i][j] + Iext(i, j)
    dw = eps * (v[i][j] + a - b*w[i][j])

    v_new[i][j] = v[i][j] + dv*dt
    w_new[i][j] = w[i][j] + dw*dt

  return v_new, w_new

Стійкість вимагає D·dt/dx² < 0.25 у 2D (стандартна умова CFL для явної дифузії). Для симуляції в реальному часі в браузері dt ≈ 0.05–0.1 з грубою сіткою (100–200 клітин на сторону) зазвичай достатньо, щоб побачити чисті спіральні хвилі та анігіляцію імпульсів при зіткненні.