Математична біологія
Квітень 2026 · 15 хв читання · Кардіологія · Нелінійна динаміка · Електрофізіологія · Останнє оновлення: 3 липня 2026 р.

Математичні моделі ЕКГ та серця

Автор: Команда MySimulator · Редакційна перевірка: Редакція MySimulator

Серце — це нелінійний осцилятор. Його ритм залежить від автономних клітин-водіїв ритму, що спонтанно генерують потенціали дії й електрично зʼєднані з рештою міокарда. Утворена хвиля електричної деполяризації — записана на поверхні шкіри як електрокардіограма (ЕКГ) — кодує у своїй формі здоровʼя провідної системи. Прикметно, що сутнісну динаміку цієї системи можна охопити осцилятором Ван дер Поля — класичною моделлю самопідтримних коливань, розширеною та звʼязаною так, щоб відтворити PQRST-морфологію реалістичного ЕКГ-запису.

1. Електрична активність серця

Механічне скорочення серця ініціюється й координується електричними сигналами. На відміну від скелетного мʼяза, який потребує прямої нервової стимуляції для кожного скорочення, серцевий мʼяз є авторитмічним: спеціалізовані клітини в синоатріальному (SA) вузлі спонтанно генерують потенціали дії з природною частотою 60–100 ударів на хвилину у дорослого в стані спокою.

Цей електричний сигнал поширюється передсердями, спричиняючи скорочення передсердь, і сходиться в атріовентрикулярному (AV) вузлі, де він навмисно затримується (~120 мс), щоб дати шлуночкам час наповнитися. Потім сигнал швидко проходить системою Гіса–Пуркіньє — спеціалізованою мережею волокон із високою швидкістю проведення — і досягає міокарда шлуночків одночасно з обох нижніх кутів, утворюючи скоординоване стискання.

Ієрархічні водії ритму: SA-вузол — первинний водій ритму, але допоміжні водії ритму існують на всіх рівнях провідної системи. Якщо SA-вузол відмовляє, AV-вузол перебирає на себе з частотою 40–60 уд/хв (вузловий ритм). Якщо AV-вузол теж відмовляє, клітини шлуночків задають ритм 20–40 уд/хв (ідіовентрикулярний ритм). Ця ієрархія забезпечує надлишковий захист від зупинки серця.

Електрокардіограма (ЕКГ) записує сумарний електричний диполь серця, як його видно з різних позицій поверхневих електродів. Кожне відхилення в ЕКГ-записі відповідає конкретній події у послідовності проведення — зубець P (деполяризація передсердь), комплекс QRS (деполяризація шлуночків) і зубець T (реполяризація шлуночків).

2. Серцевий потенціал дії

Серцеві потенціали дії суттєво відрізняються від нейронних потенціалів дії. Шлуночкові міоцити мають характерну фазу плато — тривалий період підтримуваної деполяризації, що триває 200–400 мс, порівняно з нейронним піком тривалістю ~1 мс. Ця велика тривалість запобігає тетанічному скороченню (тривалому скороченню, яке завадило б серцю наповнюватися знову) і збігається з абсолютним рефрактерним періодом, захищаючи серце від передчасного повторного збудження.

Пʼять фаз шлуночкового потенціалу дії такі:

Фаза Тривалість Струм Зміна напруги
0 — Підйом 1–2 мс Швидкий вхідний Na⁺ (INa) −90 → +30 мВ
1 — Рання реполяр. 10 мс Транзиторний вихідний K⁺ (Ito) +30 → +10 мВ
2 — Плато 150–200 мс Вхідний Ca²⁺ L-типу проти повільного вихідного K⁺ ~0 мВ
3 — Реполяризація 100 мс Швидкий вихідний K⁺ (IKr, IKs) 0 → −90 мВ
4 — Спокій IK1 (вхідний випрямляч) −90 мВ (стабільно)

Клітини SA-вузла відрізняються: у них немає швидкого струму Na⁺, відповідального за стрімкий підйом. Їхня спонтанна деполяризація (фаза 4) зумовлена пейсмейкерним струмом If — змішаним катіонним струмом, що активується гіперполяризацією, — який спричиняє повільний потенціал водія ритму, що зрештою запускає черговий потенціал дії. Це за своєю природою осциляторна поведінка.

3. Провідна система: SA, AV, Гіса–Пуркіньє

Провідна система серця — це спеціалізована мережа, яка генерує й поширює електричні імпульси з точним часовим узгодженням. З погляду динамічних систем це мережа звʼязаних осциляторів із різними власними частотами, у якій найшвидший осцилятор (SA-вузол, 60–100 уд/хв) зазвичай підпорядковує собі повільніші вузли через захоплення (entrainment).

Швидкості проведення: Варіація швидкості проведення є функціонально критичною. Повільне проведення в AV-вузлі (0,05 м/с) забезпечує затримку PR. Швидка система Пуркіньє (4 м/с) досягає майже одночасної активації шлуночків. Порушення будь-якої частини спричиняє характерні аномалії ЕКГ: AV-блокаду (подовжений PR або випадіння скорочень), блокаду ніжки пучка Гіса (розширений QRS) та різноманітні аритмії.

4. Осцилятор Ван дер Поля

Осцилятор Ван дер Поля, уведений Балтазаром ван дер Полем у 1926 році для моделювання коливань у схемах із вакуумними лампами, став канонічною моделлю для біологічних осциляторів, зокрема й серця. Рівняння має вигляд:

d²x/dt² − μ(1 − x²) dx/dt + x = 0

або у вигляді 2D-системи:
dx/dt = y
dy/dt = μ(1 − x²)y − x

де μ > 0 керує силою нелінійного загасання.

Ключова особливість — це член нелінійного загасання −μ(1−x²)ẋ. Для |x| < 1 він діє як відʼємне загасання (введення енергії), підсилюючи малі коливання. Для |x| > 1 це додатне загасання (розсіювання енергії), що обмежує великі коливання. Результатом є стійкий граничний цикл: усі початкові умови збігаються до тієї самої періодичної орбіти.

Для великих μ (сильно нелінійний випадок) коливання набуває швидко-повільного характеру: траєкторія більшість часу проводить поблизу двох повільних гілок кубічної нуль-ізокліни, зі швидкими стрибками між ними. Це породжує релаксаційне коливання — саме таку форму, як у серцевого потенціалу дії: повільна діастолічна деполяризація фази 4, потім швидкий пік, потім повільне плато, а тоді швидка реполяризація.

Історія: Сам Ван дер Поль використовував свій осцилятор для моделювання серцебиття ще в 1928 році, зауваживши, що нерегулярні серцебиття виникають, коли водій ритму примусово збуджується на частоті, близькій до субгармоніки його власної частоти — це був ранній опис серцевих аритмій за допомогою нелінійної динаміки.

5. Динамічна модель ЕКГ

МакШаррі та ін. (2003, IEEE Transactions on Biomedical Engineering) розробили впливову динамічну модель, яка генерує реалістичні форми ЕКГ за допомогою тривимірної системи звичайних диференціальних рівнянь (ЗДР). Модель використовує траєкторію на граничному циклі в 3D-просторі для відстеження стану серця й додає гауссоподібні відхилення, щоб відтворити PQRST-морфологію.

Модель розгортається на одиничному колі в площині (x, y) (що представляє базовий цикл водія ритму) і генерує сигнал ЕКГ як z-координату:

dx/dt = α · x − ω · y
dy/dt = α · y + ω · x
dz/dt = −Σ_i a_i · Δθ_i · exp(−Δθ_i² / (2b_i²)) − (z − z₀)

де α = 1 − √(x² + y²) (утримує траєкторію на одиничному колі)
ω = 2πf (кутова частота частоти серця f)
Δθ_i = (θ − θ_i) mod 2π (кутова відстань до кожної події ЕКГ)
a_i, b_i, θ_i (амплітуда, ширина, кут кожного піка)

Пʼять гауссових членів i ∈ {P, Q, R, S, T} представляють пʼять основних відхилень ЕКГ. Кутові положення θ_i визначають час виникнення кожної ознаки в межах серцевого циклу. Поки точка стану θ = atan2(y, x) обходить коло зі швидкістю ω, вона послідовно зустрічає кожну гауссіану, утворюючи характерну форму PQRST у z(t).

Подія θ_i (радіани) a_i (амплітуда) b_i (ширина) Фізіологічна подія
P−π/31.20.25Деполяризація передсердь
Q−π/12−5.00.10Деполяризація перегородки
R030.00.10Пік деполяризації шлуночків
Sπ/12−7.50.10Базальна деполяризація шлуночків
Tπ/20.750.40Реполяризація шлуночків

6. Комплекс QRS та PQRST-морфологія

Комплекс QRS — домінантна ознака ЕКГ: гостре, вузьке (80–120 мс) відхилення, що відображає деполяризацію шлуночків. Його велика амплітуда відображає одночасну активацію товстої стінки шлуночка. Окремі компоненти такі:

Навколо QRS на ЕКГ видно:

7. Механізми аритмій

Аритмії — порушення ритму серця — виникають через розлади генерації імпульсу, проведення або обох цих процесів. З погляду динамічних систем аритмії являють собою біфуркації, нестабільності або патологічні атрактори провідної системи серця.

Підвищений автоматизм та тригерна активність

Підвищений автоматизм виникає, коли клітини, що не є водіями ритму, набувають спонтанної деполяризації через підвищений внутрішньоклітинний Ca²⁺, гіпокаліємію або надлишок катехоламінів. Додаткові ектопічні вогнища конкурують із SA-вузлом, спричиняючи передчасні скорочення. У рамках моделі Ван дер Поля це відповідає збільшенню μ або додаванню рушійного члена до зазвичай неактивних клітин.

Тригерна активність повʼязана з постдеполяризаціями — мембранними коливаннями, які можуть досягати порогу й запускати зайві піки. Ранні постдеполяризації (EAD) виникають під час фази плато (фаза 2 або 3), подовжуються препаратами, що подовжують QT, або гіпокаліємією, і можуть ініціювати «пірует» (torsades de pointes). Затримані постдеполяризації (DAD) виникають у фазі 4, зумовлені перевантаженням Ca²⁺.

Контури повторного входу

Повторний вхід (re-entry) — найпоширеніший механізм, що лежить в основі стійких тахіаритмій, зокрема тріпотіння передсердь, фібриляції передсердь, шлуночкової тахікардії та фібриляції шлуночків. Він потребує:

  1. Анатомічного або функціонального контуру.
  2. Односпрямованої блокади в одній із гілок.
  3. Уповільненого проведення, що дає час на відновлення в місці блокади.

Математично повторний вхід — це обертова хвиля (спіральна хвиля) у збудливому середовищі серця. Кінчик спіралі описує меандрувальний шлях; коли кінчик досягає сингулярності, він може розпастися на численні дрібні хвилі — цей перехід відповідає початку фібриляції.

Роторна гіпотеза фібриляції: Сучасна теорія припускає, що фібриляція передсердь і шлуночків підтримується одним або кількома високочастотними роторами (спіральними хвилями), періодична активність яких фрагментується у візерунок із численних дрібних хвиль, що видається випадковим. Катетерну абляцію, спрямовану на ядра роторів, досліджували як метод лікування стійкої фібриляції передсердь.

8. ЕКГ-симуляція на JavaScript

Симуляція нижче реалізує динамічну модель ЕКГ МакШаррі за допомогою інтегратора Рунге–Кутти 4-го порядку. Прокрутна крива показує синтетичний сигнал ЕКГ (z-координату). Налаштуйте частоту серцевих скорочень і амплітуду комплексу QRS, щоб побачити, як змінюється морфологія ЕКГ. Увімкніть режим аритмії, щоб імітувати нерегулярні інтервали RR.

Крива ЕКГ генерується чисельним розвʼязанням трьох звʼязаних ЗДР за допомогою інтегрування методом Ейлера (достатнього для візуалізації). Кутова частота ω = 2π · (HR / 60) рад/с керує фазовою змінною серця. Щоразу, коли фазова змінна перетинає кут кожної гауссіани PQRST, це відхилення робить внесок у z-координату.

// Динамічна модель ЕКГ МакШаррі
const events = [
  { name:'P', theta:-Math.PI/3,  a:1.2,  b:0.25 },
  { name:'Q', theta:-Math.PI/12, a:-5.0, b:0.10 },
  { name:'R', theta:0,           a:30.0, b:0.10 },
  { name:'S', theta:Math.PI/12,  a:-7.5, b:0.10 },
  { name:'T', theta:Math.PI/2,   a:0.75, b:0.40 },
];

function ecgStep(state, omega, dt) {
  const { x, y, z } = state;
  const theta = Math.atan2(y, x);
  const alpha = 1.0 - Math.sqrt(x * x + y * y);

  let dz = -(z - 0);  // відновлення базової лінії
  for (const ev of events) {
    let dth = theta - ev.theta;
    // згортання до [-π, π]
    while (dth >  Math.PI) dth -= 2 * Math.PI;
    while (dth < -Math.PI) dth += 2 * Math.PI;
    dz -= ev.a * dth * Math.exp(-dth * dth / (2 * ev.b * ev.b));
  }

  return {
    x: x + dt * (alpha * x - omega * y),
    y: y + dt * (alpha * y + omega * x),
    z: z + dt * dz,
  };
}