Як це працює
Бактерії та фаги поділені на кілька дискретних класів генотипу, розташованих на кільці. У цій моделі відповідних алелів фаг генотипу g повністю здатен інфікувати лише бактерію того самого генотипу g; повзунок суворості відповідності пом'якшує це правило «ключ-замок» до гаусового ядра залежно від відстані між генотипами, тож при низькій суворості фаг може частково інфікувати й бактерії, що на крок-два віддалені по кільцю. Кожен генотип бактерій зростає логістично до спільної місткості середовища і гине пропорційно до тиску відповідного фага, тоді як кожен генотип фага зростає завдяки успішному інфікуванню відповідних бактерій, а інакше згасає.
Оскільки генотип фага, що стає дуже ефективним, швидко пригнічує відповідний генотип бактерій, а генотип бактерій, що стає рідкісним, перестає живити свій фаг, кожен генотип по черзі зростає й спадає — класична модель Червоної Королеви, де сама поширеність є недоліком. Невелика швидкість мутацій дозволяє частині нащадків кожного покоління переходити до сусіднього класу генотипу, що є критично важливим: без цього будь-який генотип, зведений до нуля, просто зникає назавжди, і все кільце руйнується замість того, щоб циклічно продовжуватися нескінченно.
dB[g]/dt = r·B[g]·(1 − ΣB/K) − швидкістьІнфікування·B[g]·Σ_p P[p]·ядро(|g-p|)
dP[g]/dt = вибух·P[g]·Σ_b B[b]·ядро(|g-b|) − згасання·P[g]
мутація: X[g] += швидкістьМутації·(X[g-1] + X[g+1] − 2X[g]), X ∈ {B, P}
Часті запитання
Що таке гіпотеза Червоної Королеви?
Гіпотеза Червоної Королеви, названа на честь персонажа з «Аліси в Задзеркаллі», якому доводиться постійно бігти, щоб залишатися на місці, описує, як хазяї та паразити перебувають у стані нескінченної коеволюції: щойно бактерії виробляють стійкість до найпоширенішого генотипу фага, перевагу отримує фаг, здатний інфікувати інший, раніше рідкісний генотип бактерій — тож жодна зі сторін ніколи не закріплюється у фіксованій виграшній стратегії.
Що таке стійкість за принципом відповідних алелів?
У моделі відповідних алелів фаг може успішно інфікувати бактерію лише тоді, коли їхні генотипи належать до одного й того ж класу алелів — подібно до ключа, що підходить лише до одного замка. Бактерія стійка до всіх генотипів фага, крім того, що відповідає її власному, і саме це керує частотно-залежним добором, який лежить в основі циклів Червоної Королеви.
Що робить повзунок суворості відповідності інфікування?
Суворість визначає, наскільки вузько інфекційність генотипу фага обмежена саме відповідним генотипом бактерії. При високій суворості інфікувати можна лише бактерії ідентичного генотипу; зниження суворості розширює ядро, тож фаг може частково інфікувати й бактерії сусідніх класів генотипу, пом'якшуючи сувору відповідність «ключ-замок».
Чому для продовження циклів необхідна мутація?
Без мутації будь-який генотип бактерій, що стає рідкісним, просто безперешкодно зростає, доки не домінує, а відповідний генотип фага зрештою повністю знищує свою мішень, і замінити її нічим — цикл руйнується. Невелика швидкість мутацій постійно поповнює сусідні класи генотипів, підтримуючи заселеність кожного класу алелів, щоб могли починатися нові цикли стійкості та контр-стійкості.
Що показує індикатор «домінантного генотипу»?
Індикатор домінантного генотипу підсвічує клас алелів із найбільшою популяцією окремо для бактерій і для фагів. Спостереження за тим, як підсвічений клас циклічно рухається по кільцю генотипів із часом, є прямим візуальним проявом динаміки Червоної Королеви: індикатор фага переслідує індикатор бактерій по кільцю, а не залишається фіксованим.