Равлик — це заповнений рідиною, спіралеподібний орган внутрішнього вуха, що перетворює звукові коливання на нервові сигнали завдяки механо-електричній трансдукції. Його ключова структура — базилярна мембрана: звужена смужка, що проходить по всій довжині равлика і резонує в різних місцях залежно від частоти звуку — від ~20 000 Гц у жорсткій основі до ~20 Гц у гнучкій верхівці. Відображення частоти на позицію описується функцією Грінвуда: f = A(10^(ax) − k), де x — відносна відстань від верхівки, а константи для людини: A = 165,4 Гц, a = 2,1, k = 0,88.
Симуляція візуалізує біжучу хвилю, що поширюється базилярною мембраною, та показує, де вона досягає піку для обраної частоти. Ви можете обрати різні профілі слуху — нормальний, вікове зниження (пресбікузис) і шумова травма — щоб порівняти, як ушкодження равлика зміщує або послаблює характеристичну частотну реакцію.
Що таке функція Грінвуда?
Функція Грінвуда, опублікована Дональдом Грінвудом у 1961 році та уточнена у 1990-му, відображає частоту, на яку найкраще реагує певна позиція базилярної мембрани: f = A(10^(ax) − k). Для людини x варіює від 0 (верхівка) до 1 (основа), що дає діапазон від ~20 Гц до 20 кГц. Логарифмічний розподіл пояснює, чому наше сприйняття висоти звуку по суті логарифмічне — ми однаково сприймаємо інтервал між 100 і 200 Гц та між 1 000 і 2 000 Гц.
Що таке біжуча хвиля і чому вона досягає піку в одному місці?
Коли звук потрапляє в равлик, він зміщує овальне вікно, посилаючи хвилю тиску через рідину. Ця хвиля рухається базилярною мембраною від основи до верхівки, але зростає і досягає піку в місці, жорсткість якого відповідає вхідній частоті, — а потім різко затухає. Це явище «критичного шару» відкрив Георг фон Бекеші у 1947 році, за що у 1961 році отримав Нобелівську премію.
Що таке пресбікузис і чому він насамперед вражає високі частоти?
Пресбікузис — поступове, вікове зниження слуху, яке зазвичай починається зі слухових клітин на основі равлика. Цей відділ зазнає найбільших механічних навантажень, адже мембрана там найтонша й найжорсткіша, а також найбільш кумулятивно підданий шумовому впливу. До 65 років близько третини людей мають достатнє зниження слуху на високих частотах, що ускладнює розуміння мовлення в шумному середовищі.
Відхилення базилярної мембрани в точці піку згинає стереоцилії — крихітні пучки волосків — на зовнішніх і внутрішніх волоскових клітинах. Це відкриває механочутливі іонні канали, спричиняє приплив іонів калію та кальцію, деполяризацію клітини й вивільнення нейромедіатора на синапсі зі слуховим нервом. Зовнішні волоскові клітини також діють як підсилювачі, скорочуючись і розтягуючись за рахунок білка престину — цей процес посилює механічну відповідь до 50 дБ.
Гучні звуки (понад ~85 дБ протягом 8 годин або понад ~120 дБ навіть короткочасно) можуть знищити волоскові клітини, особливо в базальній ділянці. На відміну від риб і птахів, ссавці не можуть відновлювати волоскові клітини равлика, тому втрата є постійною. Один концерт при 110 дБ може спричинити тимчасові порогові зсуви, які стають постійними після повторного впливу.
Тонотопія — систематична, впорядкована за частотою організація слухового шляху. Карта частот равлика зберігається в спіральному ганглії, кохлеарному ядрі, нижньому горбику, медіальному колінчастому тілі таламуса та первинній слуховій корі (A1). Саме ця організація дозволяє ефективно обробляти складні звуки на кшталт мовлення і музики та є причиною, чому кохлеарний імплант із лише 22 електродами може відновити певне сприйняття мовлення.
Кохлеарний імплант обходить пошкоджені волоскові клітини, безпосередньо стимулюючи слуховий нерв електричним струмом. Мікрофон за вухом передає звук на мовний процесор, який ділить його на частотні смуги і надсилає амплітуди смуг на відповідні електроди вздовж імплантованого масиву. З 22 електродами одержувачі можуть розуміти ~80% речень у тиші, але в шумному середовищі результати гірші через обмежену спектральну роздільну здатність.
Діапазон слуху людини частково визначається фізичною довжиною (35 мм) та градієнтом жорсткості базилярної мембрани. Багато ссавців чують значно вище: кажани використовують ехолокацію на 150 кГц, дельфіни — до 160 кГц. Немовлята іноді чують до 20 кГц, але верхня межа знижується з віком, і більшість дорослих до 30 років втрачає чутливість вище 14–16 кГц.
Отоакустичні емісії (ОАЕ) — слабкі звуки, що генеруються активними рухами зовнішніх волоскових клітин і вимірюються чутливим мікрофоном у слуховому каналі. Оскільки вони вимагають інтактних волоскових клітин, їх відсутність на певних частотах підтверджує ушкодження. Скринінг ОАЕ проводиться новонародженим у перші дні після народження і виявляє стійку втрату слуху приблизно в 1 з 1 000 немовлят.
Аудіологи вимірюють слух за допомогою тональної пороговой аудіометрії, відображаючи пороги в дБ рівня слуху (HL) від 250 Гц до 8 000 Гц. Нормальний слух — 0–20 дБ HL. Легке зниження — 21–40 дБ, помірне — 41–60 дБ, тяжке — 61–80 дБ, глибоке — понад 80 дБ. Форма аудіограми вказує на тип втрати: «схил лижника» на високих частотах — типова картина шумової травми або пресбікузису.