Девлог №74 — Хвиля 54: Синхронізація Ван дер Поля…

Хвиля 54 одним поглядом

нові симуляції

HTML-файлів

538

усього симуляцій

стаття в блозі

♡

Синхронізація Ван дер Поля

Два зв'язані нелінійні осцилятори, інтегровані методом RK4. Налаштуйте демпфування μ, зв'язок κ і початкове фазове зміщення Δφ, щоб дослідити синфазну, протифазну та квазіперіодичну поведінку.

Відкрити симуляцію →

🦠

Бактеріальна колонія

Хемотаксис типу «біг-і-перекид» на полі поживних речовин 60×60. Відчуття градієнта зміщує ймовірність перекиду. Спостерігайте, як формується біоплівка на основі кворумного відчуття, коли локальна густина перевищує поріг.

Відкрити симуляцію →

🧬

Генетична еволюція

Істоти з 4-генними дробовими геномами (швидкість, зір, ефективність, агресивність) змагаються за їжу. Турнірний відбір і гауссова мутація рухають адаптацію крізь покоління.

Відкрити симуляцію →

♡ Синхронізація осциляторів Ван дер Поля

У 1920 році Бальтазар ван дер Поль вивчав самопідтримувані коливання в схемах на тріодних вакуумних лампах. Описаний ним осцилятор має нелінійний член демпфування, що вкачує енергію при малих амплітудах і розсіює її при великих амплітудах — породжуючи стійкий граничний цикл незалежно від початкових умов.

Рівняння руху

Один осцилятор Ван дер Поля підпорядковується диференціальному рівнянню другого порядку:

ẍ − μ(1 − x²)ẋ + x = 0 — множник μ(1−x²) діє як від'ємне демпфування при |x| < 1 (введення енергії) і додатне демпфування при |x| > 1 (вилучення енергії). Система стабілізується на замкненій орбіті (граничному циклі) у фазовому просторі.

Коли два таких осцилятори зв'язані через різницю їхніх зміщень, система може синхронізуватися. Зв'язані рівняння мають вигляд:

ẍ₁ − μ(1 − x₁²)ẋ₁ + x₁ = κ(x₂ − x₁)
ẍ₂ − μ(1 − x₂²)ẋ₂ + x₂ = κ(x₁ − x₂)

Фазове захоплення та модель Курамото

Зв'язок Ван дер Поля є передвісником знаменитої моделі Курамото, яка описує синхронізацію в мережах слабо зв'язаних осциляторів. Параметр порядку Курамото r = |⟨e^iθⱼ⟩| вимірює глобальну когерентність: r = 1 означає повну синхронність, r ≈ 0 — некогерентність. У нашій системі з двох осциляторів r = |cos(Δφ)| зводиться до єдиної різниці фаз.

Біологічна аналогія: серцеві водії ритму

Клітини синоатріального вузла серця є тонічно самозбудними осциляторами. Щілинні контакти з'єднують їх електрично. Модель Ван дер Поля (та її родич — релаксаційний осцилятор, модель Фітцх'ю–Нагумо) показує, як клітини водія ритму захоплюють одна одну так, що весь вузловий регіон спрацьовує як єдиний синхронізований фронт хвилі — породжуючи впорядкований P-зубець на ЕКГ. Якщо зв'язок порушується, незалежні субводії ритму спрацьовують із різною частотою, породжуючи аритмію.

У симуляції: почніть із Δφ = 180° (протифаза). Збільшуйте κ понад ~0,5 і спостерігайте, як різниця фаз згасає до нуля (синфазна синхронність). Збільшуйте μ, щоб дослідити територію релаксаційного осцилятора.

🦠 Бактеріальна колонія та хемотаксис

E. coli та багато інших бактерій навігують хімічними градієнтами за допомогою зміщеного випадкового блукання, яке називається «біг-і-перекид» (run-and-tumble). Під час «бігу» джгутиковий пучок обертається злагоджено — клітина пливе прямо. Під час «перекиду» пучок розпадається, і клітина довільно переорієнтується. Модулюючи частоту перемикання на основі нещодавньої історії сигналу, бактерії виконують хемотаксис — дрейфують угору градієнтами атрактантів і від репелентів.

Алгоритм «біг-і-перекид»

Кожна бактерія зберігає положення, курс і прапорець біоплівки. На кожному тіку:

Обчислюється локальний градієнт хемокіну в положенні бактерії (білінійна інтерполяція на сітці 60×60).
Імовірність перекиду знижується, коли клітина рухається вгору градієнтом: P_tumble ← P_tumble × (1 − bias × cos θ), де θ — кут між курсом і напрямком градієнта.
У разі перекиду обирається новий напрямок, зміщений у бік градієнта (конус ±90°).
Виконується один крок руху; споживається невелика кількість поживних речовин із сітки.

Параметр зміщення хемотаксису контролює силу напрямкової переваги. Зміщення 0 дає чисте випадкове блукання; зміщення = 1 змушує бактерії надійно відстежувати градієнт. Справжня E. coli досягає ефективного хемотаксису зі зміщенням близько 0,2–0,4 завдяки адаптивній до метилювання сигнальній мережі (шлях CheA/CheY/CheB).

Дифузія поживних речовин

Поле поживних речовин еволюціонує за дискретним рівнянням дифузії з центральним джерелом і граничними умовами нульового потоку:

n(i,j) ← n + D · ∇²n + source − consumption — де ∇² — 5-точковий дискретний лапласіан, а D — повзунок коефіцієнта дифузії.

Кворумне відчуття та біоплівка

Коли багато бактерій накопичується в певній ділянці, локальна густина може перевищити поріг — замінник концентрації сигнальних молекул кворумного відчуття (N-ацил-гомосеринлактонів у грамнегативних видів). Понад поріг клітини перемикаються в режим біоплівки: рухливість падає приблизно у 15 разів, і в симуляції вони набувають помаранчевого кольору. Біоплівки, як відомо, надзвичайно стійкі до антибіотиків через (а) знижене проникнення препарату та (б) змінений метаболічний стан.

🧬 Генетична еволюція — природний добір

Ключове прозріння Чарльза Дарвіна полягало в тому, що успадковувана мінливість ознак, пов'язаних із пристосованістю, у поєднанні з диференційним розмноженням, є достатньою для виникнення адаптації. Жодного передбачення, жодної мети — лише диференційне виживання й розмноження крізь покоління.

Геном і фенотип

Кожна істота несе геном із чотирьох генів із рухомою комою, усі в діапазоні [0, 1]:

Швидкість — максимальна швидкість руху. Швидші істоти знаходять їжу скоріше, але витрачають більше енергії.
Зір — радіус, у якому виявляється їжа. Ширший зір не коштує енергії в цій моделі, але конкурує з іншими ознаками через плейотропію в ландшафті добору.
Ефективність — енергія, здобута з кожної спожитої одиниці їжі (0,5 – 2,0×).
Агресивність — закодована як відтінок істоти: зелений = лагідна, червоний = агресивна. Наразі це нейтральний маркер, що демонструє генетичний дрейф і еволюцію кольору на рівні популяції.

Турнірний відбір

Щоб заповнити наступне покоління, для кожного нового нащадка ми випадково обираємо k особин (турнір) і вибираємо ту, що має найвищу пристосованість (з'їдену їжу). Турнірний відбір із k = 2 приблизно еквівалентний ранговому відбору; k = 8 наближається до відбору відсіканням. Повзунок розміру турніру контролює тиск добору — більше k означає, що пристосованіші особини домінують швидше, за рахунок генетичного різноманіття.

геном нащадка = кросовер(батько₁, батько₂) + гауссовий шум σ — рівномірний кросовер випадково обирає кожен ген від одного з батьків (50/50). Гауссова мутація із σ, що контролюється повзунком, потім збурює кожен ген незалежно, гарантуючи, що генетичне різноманіття ніколи не втрачається назавжди, якщо тільки σ → 0.

Спостереження адаптації

За типовими налаштуваннями (σ = 0,08, k = 4, помірна кількість їжі) лінія середньої пристосованості на графіку історії зазвичай зростає протягом перших 10–30 поколінь, а потім виходить на плато поблизу стійкого темпу здобування їжі. Підвищення частоти мутацій додає шум до пулу хромосом, уповільнюючи збіжність, але дозволяючи уникнути локальних оптимумів — класичний компроміс «дослідження/використання». Встановлення k = 10 дає швидку збіжність (високий тиск добору) за рахунок передчасної фіксації.

Природний добір — не єдина сила, що діє тут. Спостерігайте, як ген агресивності (колір істоти) дрейфує крізь багато поколінь — якщо середовище не надає жодної переваги в пристосованості агресивності, його значення випадково блукає до фіксації (або весь зелений, або весь червоний) через генетичний дрейф, навіть без жодного добору, що діє на нього.