Модель конкуренції Лотки–Вольтерра описує, як два види, що ділять обмежений ресурс, зростають логістично, але пригнічують ріст один одного через міжвидову конкуренцію. Для бактерій керуючі рівняння: dN₁/dt = r₁N₁(K₁ − N₁ − α₁₂N₂)/K₁ та dN₂/dt = r₂N₂(K₂ − N₂ − α₂₁N₁)/K₂, де K — ємність середовища, r — питома швидкість росту, а α — коефіцієнт конкуренції. Принцип конкурентного виключення (Гаузе, 1934) стверджує: два види, що конкурують за один ресурс, не можуть тривало співіснувати — один завжди витіснить іншого.
Симуляція дозволяє налаштовувати швидкості росту, ємності середовища та коефіцієнти конкуренції для двох бактеріальних штамів. Фазова площина відображає нульклінії — лінії, вздовж яких швидкість росту кожної популяції дорівнює нулю, — розташування яких передбачає результат: співіснування, конкурентне виключення або нестійкий ефект засновника.
Що таке принцип конкурентного виключення?
Принцип конкурентного виключення Гаузе (1934) стверджує, що два види, які конкурують за один обмежений ресурс в одній ніші, не можуть стабільно співіснувати — один буде витіснений до місцевого вимирання. Це підтверджено дослідами з Paramecium у закритих флаконах. Принцип означає, що стабільне співіснування вимагає певного розподілу ресурсів або розмежування ніш.
За яких умов можливе стабільне співіснування?
Стабільне співіснування виникає, коли кожен вид пригнічує себе більше, ніж конкурента: K₁/α₁₂ > K₂ ТА K₂/α₂₁ > K₁. Геометрично нульклінії перетинаються у внутрішній частині фазової площини, і точка перетину є стійкою рівновагою. Біологічно це означає, що міжвидова конкуренція слабша за внутрішньовидову.
Що таке нульклінії і що вони показують?
Нульклінії — це криві, вздовж яких швидкість росту однієї популяції дорівнює нулю. Блакитна лінія (нулькліна N₁) показує, де dN₁/dt = 0: K₁ − N₁ − α₁₂N₂ = 0. Червона лінія (нулькліна N₂) аналогічно визначає, де dN₂/dt = 0. Перетин нульклін, якщо він існує у позитивному квадранті, є потенційною точкою рівноваги співіснування.
Коли жодна з умов співіснування не виконується — тобто обидва види здатні конкурентно виключити один одного — система досягає нестійкої рівноваги. Переможець визначається виключно початковими розмірами популяцій: штам, що починає з більшою популяцією відносно нестійкої рівноваги, витіснить інший. Це клінічно важливо для заселення мікробіому кишківника та інфекційного контролю в лікарнях.
Коефіцієнт α₁₂ вимірює, наскільки сильно вид 2 пригнічує вид 1, виражений в «еквівалентах виду 1». Якщо α₁₂ = 0,8, кожна особина виду 2 пригнічує вид 1 так само, як 0,8 особини виду 1. Значення більше 1 означає, що вид 2 є сильнішим конкурентом за спільний ресурс, ніж вид 1 сам по собі.
Антибіотичний імпульс, що знищує домінантний конкурент, може викликати «екологічне вивільнення» — придушений раніше штам швидко зростає, заповнюючи новостворену вільну нішу. Клінічно це важливо: широкоспектральні антибіотики, що знищують коменсальні бактерії, дозволяють стійким патогенам (наприклад, Clostridioides difficile) розширитися, спричиняючи вторинну інфекцію.
K визначає максимальний розмір популяції, який підтримує поживне середовище. Більший K₁ зміщує нульклін N₁ назовні, ускладнюючи витіснення виду 1. Коли K₁/K₂ > α₁₂ (вид 1 має значно більшу ємність), вид 1 переможе незалежно від коефіцієнта конкуренції. Саме тому швидкозростаючі бактерії з доступом до рясних поживних речовин зазвичай витісняють повільніших спеціалістів.
Так. При трьох і більше видах можливе співіснування через динаміку «камінь-ножиці-папір»: вид A перемагає B, B перемагає C, але C перемагає A. Це спостерігалося в штамів E. coli, що конкурують через токсини (коліцини). Нетранзитивна конкуренція дозволяє стійким видово-різноманітним спільнотам і є одним із пояснень біорізноманіття мікробіому кишківника людини.
Рівновага співіснування (N₁*, N₂*) знаходиться розв'язанням двох рівнянь нульклін одночасно: N₁* = (K₁ − α₁₂K₂)/(1 − α₁₂α₂₁) і N₂* = (K₂ − α₂₁K₁)/(1 − α₁₂α₂₁). Симуляція позначає цю точку жовтим колом на фазовій площині, коли вона потрапляє у біологічно допустиму область (обидві популяції позитивні).
Експоненційний ріст припускає необмежені ресурси і веде до нескінченної популяції. Логістичний ріст додає залежний від щільності доданок, що уповільнює ріст у міру наближення N до K, відображаючи виснаження поживних речовин, накопичення відходів і обмеження простору. Для бактерій у закритій культурі логістична модель добре відтворює сигмоїдну криву росту від лаг-фази через логарифмічну до стаціонарної фази.