W styczniu 2020 roku epidemiolodzy modelowali już rozprzestrzenianie się COVID-19 za pomocą równań różniczkowych opracowanych ponad sto lat wcześniej. Model SIR — po raz pierwszy sformułowany przez Kermacka i McKendricka w 1927 roku — spoczywał w literaturze matematycznej niemal sto lat, zanim stał się najpilniej potrzebnym fragmentem matematyki stosowanej na Ziemi. Jak garstka równań przewidziała miliony wyników — i gdzie zawiodła?
Od SIR do SEIR: budowa modelu
Model SIR dzieli populację na trzy przedziały, przez które jednostki przechodzą po kolei: Podatni (jeszcze nie zainfekowani), Zainfekowani (obecnie zakaźni) oraz Ozdrowieńcy (odporni). Przepływ regulują trzy sprzężone zwyczajne równania różniczkowe:
Gdzie N to całkowita liczba ludności, β to współczynnik transmisji (liczba kontaktów dziennie × prawdopodobieństwo transmisji na kontakt), a γ to współczynnik zdrowienia (1/okres zakaźności). Model zachowuje liczebność populacji: S + I + R = N w każdej chwili.
SEIR rozszerza model, dodając przedział Eksponowanych — osób, które zostały zainfekowane, ale nie są jeszcze zakaźne. Odzwierciedla to okres inkubacji, który dla COVID-19 wynosił średnio około pięciu dni. Przepływ przyjmuje postać S → E → I → R, sterowany czwartym parametrem σ (tempo, w jakim eksponowane osoby stają się zakaźne). Równania SEIR:
Moc tego modelu jest niezwykła jak na jego prostotę. Mając zaledwie trzy lub cztery parametry — wszystkie mierzalne na podstawie wczesnych danych o przypadkach — można przewidzieć moment szczytu, całkowitą liczbę osób dotkniętych i efekt interwencji. Równania można rozwiązać numerycznie w milisekundy, nawet dla populacji liczących miliony ludzi.
R0: najważniejsza liczba w epidemiologii
Z równań SIR w naturalny sposób wyłania się kluczowa wielkość: podstawowa liczba odtwarzania R0 = β/γ. Oznacza ona średnią liczbę wtórnych zakażeń wywołanych przez jedną zainfekowaną osobę w populacji w pełni podatnej. R0 to pojedynczy najważniejszy parametr w dynamice epidemii:
- R0 < 1: każda zainfekowana osoba zaraża średnio mniej niż jedną kolejną. Epidemia wygasa.
- R0 = 1: epidemia znajduje się w punkcie równowagi — stabilna, ani nie rośnie, ani nie maleje.
- R0 > 1: każda zainfekowana osoba zaraża więcej niż jedną kolejną. Epidemia rośnie wykładniczo, dopóki nie zabraknie osób podatnych.
Z R0 wynika bezpośrednio próg odporności zbiorowej: H = 1 − 1/R0. Jest to odsetek populacji, który musi zyskać odporność (poprzez przechorowanie lub szczepienie), zanim R0 spadnie poniżej 1 i epidemia zacznie wygasać. Porównawcze wartości R0 dla różnych chorób:
Dla COVID-19 przy R0 ≈ 2,5–3 próg odporności zbiorowej wynosi mniej więcej 60–67%. Dla odry przy R0 ≈ 12–18 próg ten sięga 92–94% — dlatego wyszczepialność przeciwko odrze w szkołach musi być niemal powszechna, by zapobiec ogniskom zachorowań. Matematyka nie daje tu marginesu na ustępstwa.
Spłaszczanie krzywej: jak działają interwencje
W ramach modelu SEIR interwencje w dziedzinie zdrowia publicznego mają precyzyjne znaczenie matematyczne. Ograniczenie transmisji — poprzez maski, dystans fizyczny, wentylację, zamknięcie szkół — bezpośrednio zmniejsza β. Lepsze leczenie skraca okres zakaźności i zwiększa γ. Szczepienie przenosi osoby bezpośrednio z S do R, całkowicie pomijając przedziały E i I.
„Spłaszczanie krzywej” to graficzna konsekwencja obniżenia β: szczyt krzywej I(t) zostaje obniżony i rozciągnięty na dłuższy okres, podczas gdy całkowite pole pod krzywą (łączna liczba zakażeń) się zmniejsza. Celem jest utrzymanie szczytu I poniżej wydolności systemu ochrony zdrowia — poziomej linii przedstawiającej dostępne łóżka OIOM, respiratory i personel.
Interwencje niefarmaceutyczne i odbicie: lockdowny drastycznie obniżają β, tłumiąc krzywą epidemii. Ale nie zwiększają odporności. Gdy ograniczenia zostają zniesione, a β wraca do poziomu wyjściowego, podatna populacja staje w obliczu drugiej fali — epidemia zasadniczo wznawia się tam, gdzie została przerwana. To był centralny dylemat polityki wobec COVID-19: tłumić transmisję kosztem gromadzenia odporności.
Modele czasem nie zgadzały się z rzeczywistością. Założenie SEIR o jednorodnym mieszaniu — że każda jednostka ma równie prawdopodobny kontakt z każdą inną — całkowicie się załamuje, gdy transmisję napędzają zdarzenia superrozprzestrzeniania. Pojedyncza próba chóru czy jeden klub nocny mogą wygenerować setki przypadków; losowo wybrana osoba generuje niemal zero. Epidemiologia sieciowa, która mapuje rozprzestrzenianie się choroby wzdłuż rzeczywistych grafów kontaktów społecznych, oddaje tę niejednorodność znacznie lepiej.
Poza SEIR: nowoczesne modelowanie epidemii
SEIR to koń roboczy, ale nowoczesne modele epidemii stały się dużo bardziej wyrafinowane. SEIRD dodaje przedział Zgonów. SEIQR modeluje kwarantannę. SEIRS modeluje wygasanie odporności, gdzie ozdrowieńcy wracają do puli osób podatnych — kluczowe dla wariantów COVID, w których odporność słabnie w ciągu miesięcy. Modele stratyfikowane wiekowo stosują różne wartości β dla różnych grup wiekowych, oddając radykalnie różne wskaźniki śmiertelności COVID między 20-latkami a 80-latkami.
Modele agentowe całkowicie rezygnują z równań różniczkowych, symulując poszczególne osoby z indywidualnymi cechami — wiekiem, zawodem, gospodarstwem domowym, siecią kontaktów. Każdy agent kieruje się probabilistycznymi regułami dotyczącymi ekspozycji, infekcji i zdrowienia. Modele te potrafią uchwycić dynamikę superrozprzestrzeniania, niejednorodność przestrzenną i reakcje behawioralne (ludzie ograniczają kontakty, gdy czują się chorzy), których modele przedziałowe nie wychwytują. Koszt jest obliczeniowy: uruchomienie symulacji z milionem agentów wymaga poważnego sprzętu i starannej walidacji.
Najbardziej doniosłym modelem z rodziny SEIR w czasie pandemii był Raport nr 9 Imperial College London, opublikowany przez Neila Fergusona i współpracowników 16 marca 2020 roku. Szacował on 510 000 zgonów w Wielkiej Brytanii przy niepowstrzymanej epidemii i wpłynął na zwrot brytyjskiego rządu ku polityce lockdownu w ciągu kilku dni. Niezależnie od jego ograniczeń — a krytycy skrupulatnie je wskazywali — raport ten pokazał, że epidemiologia matematyczna przeszła od akademickiej ciekawostki do infrastruktury o kluczowym znaczeniu dla polityki.